Инактивация X-хромосом: общие сведения
Поскольку соматические клетки самок млекопитающих содержат две половые X-хромосомы, а самцов - только одну, у самок возникает необходимость в компенсации двойной дозы генов, сцепленных с этими хромосомами. Такая проблема решается путем инактивации одной из X-хромосом, являющейся следствием перевода ее хроматина в высококонденсированное состояние с подавленной транскрипцией. Хотя в большинстве случаев в разных клетках одного и того же животного случайным образом инактивируется или материнская, или отцовская X-хромосома, имеются специальные случаи, когда во всех клетках только отцовская хромосома становится транскрипционно неактивной. Последний случай, получивший название " импринтный тип инактивации X-хромосомы ", характерен для сумчатых животных и обнаружен в некоторых клетках эмбрионов мышей.
Лучше всего молекулярные механизмы инактивации X-хромосомы изучены у человека, мышей и сумчатых животных. В ранних эмбрионах мышей и человека обе X-хромосомы активны. У мышей инактивация X- хромосомы впервые обнаруживается в ранних эмбрионах на стадии бластоцисты, когда для всех внеэмбриональных клеток характерен импринтный тип инактивации только отцовских X-хромосом. Через 6 дней эмбрионального развития во всех клетках зародыша материнские и отцовские X-хромосомы инактивируются случайным образом. Неактивное состояние хромосом высокостабильно, и их реактивация (повторная активация) имеет место лишь у самок в клетках зародышевой линии. В клетках зародышевой линии самцов единственная X-хромосома инактивируется в раннем сперматогенезе.
