Котранскрипционные и посттранскрипционные модификации РНК:введение
Транскрипция у любого организма является первым этапом реализации генетической информации - экспрессии генов. Первичные транскрипты являются лишь предшественниками зрелых мРНК - пре- мРНК, которые перед выполнением своих функций должны претерпеть изменения, называемые посттранскрипционными модификациями. У эукариот зрелые мРНК должны быть доставлены от места их биосинтеза (ядра) к месту трансляции (цитоплазматическим рибосомам).
Одной из наиболее удивительных посттранскрипционных модификаций пре-мРНК является редактирование их первичной структуры. В результате посттранскрипционно изменяется смысл генетической информации, заключенной в соответствующем гене.
Посттранскрипционные модификации РНК особенно характерны для эукариот, у которых в силу мозаичной интрон-экзонной структуры их генов первичные транскрипты представлены гигантскими предшественниками, включающими в себя последовательности как экзонов, так и интронов. 5'-Конец предшественника мРНК чаще всего подвергается котранскрипционным модификациям, в результате которых к его 5'-концевому нуклеотиду особым образом присоединяется остаток гуанозина с образованием "шапочки" - кэпа. Эта котранскрипционная модификация создает условия для прохождения следующего этапа процессинга мРНК - сплайсинга, сопровождающегося вырезанием последовательностей интронов и объединением экзонов с образованием непрерывной кодирующей последовательности мРНК. Одновременно от 3'-конца путем эндонуклеазного расщепления отделяется избыточный фрагмент РНК, и к оставшейся части присоединяется поли(А)-последовательность. Эта совокупность реакций получила название полиаденилирования мРНК.
После таких котранскрипционных и посттранскрипционных модификаций пре-мРНК образовавшаяся зрелая, стабилизированная мРНК переносится из ядра в цитоплазму, часто к специфическому месту своей внутриклеточной локализации, где может быть депонирована или эффективно транслироваться рибосомами. Каждый из этапов посттранскрипционных модификаций может использоваться для регуляции уровня экспрессии соответствующих генов.
