Кэп-связывающий комплекс: формирование на мРНК
Сборка прединициационного комплекса на мРНК начинается со взаимодействия фактора eIF4E с кэп-группой мРНК . Это дает возможность объединения eIF4E и eIF4G с образованием многокомпонентного фактора eIF4F . Не исключено, что объединение eIF4E и eIF4G предшествует взаимодействию первого с кэп-группой. У животных в состав многокомпонентного фактора eIF4F, кроме того, входит eIF4A , причем eIF4G удерживает два других фактора рядом друг с другом. Комплекс факторов eIF4F животных обладает двунаправленной ATP-зависимой РНК-хеликазной активностью, которая стимулируется фактором eIF4B . Обнаруженный в 1998 г. фактор eIF4H усиливает активность eIF4F и eIF4B, однако его истинная роль в инициации трансляции остается невыясненной. Еще два белка дрожжей взаимодействуют с компонентами eIF4F: белок p20 , конкурирующий с eIF4G за связывание eIF4E, а также поли(А)-связывающий белок Pab1p , который контактирует со специфическим сайтом полипептидной цепи фактора eIF4G1 . Функциональным аналогом p20 у млекопитающих является белок 4E-BP - ингибитор инициации трансляции. Полипептидная цепь eIF4G млекопитающих содержит сайты связывания факторов eIF3 , eIF4E и eIF4A . Видимо, eIF4G в обоих системах выполняет функции белка-адаптера, обеспечивающего сборку комплекса eIF4F .