Хромосомы бактерий линейные
В 1989 г. была описана у спирохеты Borrelia burgdorfery линейная бактериальная хромосома, которую идентифицировали с помощью электрофореза в импульсном электрическом поле. Размер генома составлял всего 960 т.п.о. Было обнаружено, что линейная и кольцевая хромосомы сосуществуют одновременно у Agrobacterium tumefaciens, а у грамположительных бактерий рода Streptomyces, обладающих одним из самых больших бактериальных геномов (около 8000 т.п.о.), имеется одна линейная хромосома. Представитель актиномицетов Rhodococcus fascians также, по-видимому, обладает линейной хромосомой. Линейные хромосомы у бактерий часто сосуществуют с линейными плазмидами и широко распространены в природе.
Линейные хромосомы и плазмиды наиболее хорошо изученных бактерий рода Streptomyces содержат концевые инвертированные повторы ( TIRs - terminal inverted repeats ), с которыми ковалентно связаны концевые белки (TP) . Несмотря на то, что подобные структуры характерны для хромосом аденовирусов и бактериофага пси29 Bacillus subtilis, механизм репликации хромосом стрептомицетов существенно отличается от такового вирусных геномов. Если у вирусов синтез ДНК инициируется на конце хромосомы с использованием в качестве затравки TP, ковалентно связанного с нуклеотидом, и продолжается через весь геном до его конца, то репликация хромосомы и линейных плазмид стрептомицетов начинается с внутренней области начала репликации oriC .
Синтез ДНК распространяется в обе стороны от области начала репликации по стандартному полуконсервативному механизму и завершается на концах линейных молекул ДНК с образованием 3'- концевых брешей ( рис. I.50,а ). Наиболее простым решением проблемы заполнения этой бреши могла бы быть прямая инициация репликации теломерных участков хромосом с TP-белка, ковалентно связанного с инициирующим нуклеотидом, что имеет место у аденовирусов ( рис. I.50,б ). Действительно, стрептомицеты используют ТР для репликации теломерных участков, однако механизм распознавания теломер в данном случае существенно отличается. Существует три модели заполнения брешей в теломерных участках линейных хромосом бактерий.
Неизвестно, как много форм линейных бактериальных хромосом существует в природе. Не изучены и таксономические проблемы, связанные с топологией хромосом в царстве эубактерий. Если каждый тип хромосом характерен для отдельного таксономического домена, то можно предполагать, что топология хромосом играет важную роль в эволюции бактерий. Альтернативно топологические взаимопревращения хромосом могут быть относительно частыми событиями, а линейные и кольцевые хромосомы присутствуют только у близких видов бактерий. Нестабильность хромосом стрептомицетов (образование протяженных делеций и амплификация последовательностей нуклеотидов) связывают с перестройками в их концевых участках, часть из которых сопровождалась образованием кольцевых хромосом.
