Субъединичное строение РНК-полимеразы: роль в транскрипции
Субъединичное строение РНК-полимераз разного происхождения, вероятно, отражает их функциональную роль в акте транскрипции. Все РНК-полимеразы простого строения транскрибируют ограниченный круг генов или небольшие части генома, например, при синтезе РНК- затравок для фрагментов Оказаки в процессе репликации ДНК у бактерий. Промоторы, узнаваемые РНК-полимеразами простого строения, не отличаются разнообразием и обладают простой структурой. Показательно, что при сложном строении генома четных T-фагов, в процессе развития которых происходит многократное переключение транскрипции с одних групп генов на другие, используется сложная РНК-полимераза бактерии-хозяина, а не индуцируется простой фермент, как у бактериофага T7.
РНК-полимеразы бактерий и эукариот должны, во-первых, узнавать разные промоторы, во-вторых, реагировать на различные белки-регуляторы и, в-третьих, изменять специфичность узнавания последовательностей нуклеотидов матричных ДНК под действием разнообразных белковых эффекторов. Отсюда следует, что у организмов возникает потребность в РНК-полимеразах сложной структуры, способных осуществлять обширную программу реализации генетической информации. Вероятно поэтому наблюдается иерархия в степени сложности строения ферментов, которая достигает верхнего предела в случае РНК-полимераз эукариот. Элементарные акты основных этапов транскрипции обеспечиваются молекулами РНК-полимераз простого строения, такими как у фагов T7, митохондрий и других объектов. Эти ферменты, по мнению Р.Б. Хесина, можно рассматривать в качестве эволюционных предшественников сложных олигомерных РНК-полимераз, способных самостоятельно осуществлять все основные функции в процессе транскрипции. Действительно, у олигомерных РНК-полимераз, как и у большинства сложноустроенных ферментов, только одна субъединица (бета - у РНК полимераз эубактерий) является собственно каталитической, а остальные, возможно, выполняют функции регуляторных.
