РНК: направленный ядерно-цитоплазматический транспорт
Одним из ранних посттранскрипционных событий, связанных с их направленной доставкой к месту внутриклеточной локализации и трансляции, является экспорт РНК из ядра в цитоплазму. Направленный перенос продемонстрирован для транскриптов генов hairy и fushi tarazu в эмбрионах дрозофилы на стадии бластодермы, а также для мРНК гена gurken , которая на стадии 8 ооцитов в их цитоплазме располагается по отношению к ядру строго упорядоченно. Результаты этих экспериментов показали, что ядра обладают собственной полярностью, независимой от цитоплазматического цитоскелета. Даже U мяРНК , компоненты сплайсосом , локализованных в ядре, сначала импортируются в цитоплазму, там претерпевают некоторые модификации и возвращаются обратно в ядро в составе рибонуклеопротеида.
Было показано, что экспорт разных видов РНК протекает по разным механизмам с участием разных белков. Так в экспериментах с попарными инъекциями различных субстратов в ядра ооцитов Xenopus было обнаружено, что насыщение транспортной системы, например, тРНК не вызывало ослабление транспорта мРНК. (Под насыщением понимается ситуация, при которой субстрат присутствует в таком избытке, что скорость транспорта не зависит от его концентрации). На основании этих данных был сделан подтвердившийся впоследствии вывод о том, что для разных субстратов существуют разные насыщаемые транспортные системы. Независимость экспорта была показана попарно для тРНК, мРНК, рибосомных субчастиц, U мяРНК и NES-белков, кроме пары U мяРНК-NES-белки, которые конкурировали за рецептор ( Jarmolowski, A. et al. 1994 ) ( рис. 8 ). Вероятно изобилие различных механизмов транспорта позволяет клетке более тонко регулировать свой метаболизм.
Еще одно возможное объяснение разнообразия механизмов транспорта - контроль качества экспортируемых РНК. Действительно, системы транспорта должны каким-то образом отличать процессированную РНК от непроцессированной, а поскольку процессинг, скажем, тРНК имеет мало общих черт с процессингом мРНК, клетке пришлось изобрести различные системы для узнавания разных продуктов.
Обобщенно механизм экспорта РНК, вероятно, соответствует представленному на рис. 5 (см. также Нуклеопорины, транспортины, импортины и экспортины ). Этот механизм предполагает связывание РНК или РНП специфическим белковым рецептором или рецепторным комплексом, заякоривание на обращенной в нуклеоплазму стороне ядерной поры, транслокацию и диссоциацию комплекса.
