Нейропередача диффузная: принцип организации: введение
Большинство работ пытается объяснить функционирование гиппокампа, основываясь на том, что ГАМК и глутамат участвуют лишь в синаптической нейропередаче. При этом рассматривается синаптическое возбуждение нейронов пирамидными клетками через альфа-амино-3-гидрокси- 5-метилилсоксазол-4-пропионатные ( AMPA ) рецепторы или синаптическое торможение интернейронами через ГАМКА рецепторы . Как указывалось выше, действие этих двух нейропередатчиков не ограничено только синапсами. Следовательно, для получения более точной схемы работы нейронной сети данной структуры необходимо рассматривать глутамат и ГАМК как нейропередатчики и синаптической, и диффузной систем. Чтобы говорить о полноценной передаче сигнала, необходимо определить его источник, приемник и механизм их взаимодействия. В случае синаптической передачи источником является пресинаптическая терминаль, высвобождающая нейропередатчик, а приемником - участок постсинаптической клетки (например, шипик), располагающийся непосредственно напротив места экзоцитоза . Механизм передачи заключается в кратковременном повышении концентрации нейропередатчика в узкой синаптической щели : за пресинаптическим высвобождением незамедлительно следует процесс активации постсинаптических рецепторов и удаления медиатора из щели (диффузия и обратный захват ) [ Diamond ea 2000 ].
Аналогичным образом могут быть определены основные источники диффузного сигнала и его приемники . Таким образом, диффузный глутамат и ГАМК способны передавать различные типы информации в нейронной сети. С одной стороны, изменение возбудимости клетки-мишени при активации ионотропных рецепторов диффузным нейропередатчиком имеет некоторую аналогию с возбуждающей или тормозной нейропередачей (сигнальная функция). С другой стороны, синаптическая и диффузная нейропередачи обладают сложным механизмом взаимодействия друг с другом. Спиловер нейропередатчика при синаптическом событии является источником диффузного сигнала. Активация пресинаптических рецепторов диффузным нейропередатчиком изменяет эффективность синаптической передачи (модуляторная функция). Поскольку физиологическая роль диффузного глутамата и ГАМК определяется реакцией на них клетки-мишени, в следующих разделах настоящего обзора будут рассмотрены примеры функций глутамат- и ГАМКергических внесинаптических рецепторов в гиппокампе.
