ДНК-гликозилазы растений специализированные
У растений обнаружен достаточно представительный набор ДНК-гликозилаз, встречающихся в других царствах живого мира. Например, геном Arabidopsis thaliana содержит последовательности, гомологичные Ung, AlkA, Tag, Nth, MutY, Fpg, MBD4, MPG и OGG1. Функциональность многих из них подтверждена биохимическими и генетическими методами. Однако помимо них в A.thaliana присутствуют два фермента с ДНК-гликозилазными активностями, которые не имеют аналогов в других царствах. Эти ферменты, DME (DEMETER) и ROS1 (REPRESSOR OF SILENCING 1) , принимают участие в регуляции метилирования отдельных участков ДНК растений , от которого зависит импринтинг генов и сайленсинг или активация их промоторов [ Chan, ea 2005 ]. См. DME ген A. thaliana Фермент DME выщепляет из двуцепочечных ОДН-субстратов основания 5-mCyt и Thy (но не Ura), находящиеся напротив Gua, и обладает AP-лиазной активностью [ Gehring, ea 2006 ].
Ген ROS1 был выявлен в ходе поиска мутаций A.thaliana , способных индуцировать транскрипционный сайленсинг промотора RD29A, который контролирует ответ растений на некоторые гормоны и стресс [ Gong, ea 2002 ]. Подобно белку DME, ROS1 представляет собой полипептид большого размера (1393 а.к.о.) с доменом, гомологичным ДНК-гликозилазам семейства Nth. При анализе с использованием двуцепочечных ОДН-субстратов специфичность и механизм действия белка ROS1 и DME1 практически совпадают [ Agius, ea 2006 ]. Мутантные растения ros1 обладают повышенной чувствительностью к MMS и H2O2 [ Gong, ea 2002 ], что свидетельствует о возможной роли фермента не только в регуляции транскрипции, но и в репарации ДНК.
Таким образом, ДНК-гликозилазы растений DME и ROS1 можно рассматривать как аналоги белка MBD4 , которые приобрели важную дополнительную функцию - способность удалять из ДНК остатки 5-mCyt и таким образом принимать непосредственное участие в регуляции активности некоторых генов растений.
