Основные этапы эволюционного развития иммунитета
До середины 60-х годов ХХ-го столетия иммунологи проводили резкую грань между способами иммунной защиты у беспозвоночных и позвоночных животных, считая, что все беспозвоночные, включая хордовых , обладают только неспецифической формой реагирования, тогда как позвоночные животные, начиная с круглоротых , являются носителями и приобретенного иммунитета , свойствами которого являются специфичность в распознавании антигена , индуцибельность и формирование иммунологической памяти .
Подобные различия в иммунной реактивности между двумя группами животных связывали с тимусом позвоночных, отсутствующим у беспозвоночных. Предполагалось, что для беспозвоночных с короткой продолжительностью жизни и значительным потенциалом к самовоспроизведению достаточно неспецифической формы реагирования.
Действительно, неспецифическая клеточная и гуморальная защита у беспозвоночных выражены достаточно хорошо. Однако представления о том, что беспозвоночные лишены каких-либо проявлений специфического иммунного ответа, оказались ошибочными.
В середине 60-х годов была показана способность представителей семейства дождевых червей Eisenia foetida и дождевых червей Lumbricus terrestris к специфическому отторжению аллогенной ткани и формированию кратковременной иммунологической памяти.
Несколько позднее, в 70-е годы, установлено специфическое аллоиммунное отторжение даже у таких низкоорганизованных многоклеточных, как губки и кишечнополостные .
На основании полученных фактов стало ясно, что специфический иммунитет не является прерогативой позвоночных животных. Первые преадаптационные проявления специфического иммунного реагирования возникли, вероятно, очень давно - с момента появления первых многоклеточных около 2 млрд. лет тому назад.
Кроме того, и на это следует обратить особое внимание, выявленные факты позволяют предположить время возникновения предшественников антигенраспознающих рецепторов Т- и В-клеток.
Особое место в изучении вопросов эволюционного развития иммунитета занимает проблема происхождения лимфоцитов - основных участников иммунологических событий.
Вполне вероятно, что лимфоцит как самостоятельный клеточный тип возник исключительно для осуществления клеточной формы иммунного реагирования, и понятия "лимфоидный" и "иммунный" - синонимы для обозначения одной и той же системы организма.
Подобная оценка строится на факте одновременного появления в эволюции нового клеточного типа - лимфоцита - у немертин и кольчатых червей и способности этих животных к специфическому отторжению трансплантата.
Морфологический аспект эволюции лимфоидной системы представляет самостоятельную проблему, в равной мере относящуюся как к гематологии, так и иммунологии.
По представлениям В.Н.Беклемишева (1964), родоначальным клеточным типом, давшим начало внутренней (мезенхимальной) среде организма, был блуждающий амебоцит кишечнополостных . Факт появления амебоцита-макрофага автор оценивал как важное арогенное событие, следствием которого явилось формирование целой системы органов, объединеных в лимфо-миелоидный комплекс. Элементы комплекса в виде различного рода лимфоидных скоплений и узелков уже представлены у беспозвоночных с полостью тела: кольчатых червей , моллюсков , членистоногих , иглокожих , оболочников . Однако своего совершенства лимфо-миелоидный комплекс достигнет у высших позвоночных животных.
Таким образом, обращаясь к лимфоидной системе, следует выделить два основных эволюционных события:
1) возникновение лимфоцита как морфологически обособленного клеточного типа, основнымй свойством которого является иммунологическая функция и
2) вычленение из лимфо-миелоидного комплекса лимфоидной ткани (особое место в которой занимает тимус ) в качестве автономной структуры со своими специфическими (иммунологическими) функциями.
