Эволюция T-системы иммунитета: заключительный обзор
Все беспозвоночные лишены тимуса - места развития Т-клеток. Впервые зачаток тимуса в виде небольшого скопления лимфоидных клеток в районе жаберных щелей появляется у круглоротых .
Возникновение в филогенезе данного морфологического образования бесспорно явилось важным арогенным событием, так как поставило всю систему специфической иммунной защиты на более высокий уровень.
Адаптационное значение данного события легко понять, наблюдая путь, по которому шло эволюционное совершенствование органа от менее структурированной формы низших позвоночных животных к более высокой морфологической и гистологической организации у представителей высокоорганизованных таксонов. Эта тенденция выражается, в частности, в делении органа на доли, дольки, фолликулы Кларка - элементарные гистологические структурные единицы, в наличии телец Гассаля и четком делении паренхимы на корковый и медуллярный слои.
Эволюционное развитие Т-системы связано с возникновением Т-лимфоцита. Знаменательно, что еще до появления специализированного органа, где собственно и происходит "оформление" недифференцированного предшественника в Т-лимфоцит, бестимусные животные ( кольчатые черви , иглокожие , оболочники и др.) уже имеют целомоциты с Т-клеточными свойствами.
О преадаптации целомоцитов беспозвоночных к Т-клеточному пути развития говорит целый ряд фактов.
1. В очагах отторжения алло(ксено)трансплантатов у беспозвоночных представлены клетки, морфологически неотличимые от лимфоцитов позвоночных животных.
2. На целомоцитах представителей многих филумов беспозвоночных обнаружены структуры, родственные наиболее характерному маркеру Т-клеток млекопитающих - антигену Thy-1 .
3. Лимфоциты беспозвоночных, как и клетки позвоночных животных, способны отвечать на Т-клеточные митогены - ФГА, Кон А. Несмотря на то, что этот ответ ниже, чем у высших позвоночных животных, важен сам факт такой возможности. Он говорит о наличии на поверхности лимфоцитов беспозвоночных структур, взаимодействующих с митогенами Т-клеток.
4. Очень существенна информация об экспрессии на поверхности лимфоцитов иглокожих и оболочников отдельных полипептидов или полноценных антигенраспознающих рецепторов, гомологичных соответствующим молекулярным структурам Т-клеток млекопитающих. Эти факты прямо указывают на механизм распознавания чужеродности у беспозвоночных.
5. Лимфоциты иглокожих вступают в реакцию СКЛ на ксеноантигены гистосовместимости, демонстрируя тем самым способность как к распознаванию трансплантационных антигенов, так и формированию ответной реакции - явлениям, свойственным Т-клеткам позвоночных животных.
