Эволюция тканей и органов лимфо-миелоидного комплекса беспозвоночных
Очаги гемо-лимфопоэза как самостоятельные морфологические образования являются приобретением наиболее развитых беспозвоночных.
Так, прогресс иммунной системы на уровне кольчатых червей проявляется в том, что у представителей данного таксона впервые в филогенетической ветви первичноротых появляются лейкопоэтические "органы", которые служат местом клеточной дифференцировки. "Органы" представляют собой парные узелки, расположенные в целоме и вдоль кишки в каждом из сегментов. Узелки связаны с дорзальным кровеносным сосудом. В них представлено большинство типов целомоцитов, включая лимфоцитоподобные клетки. У тех видов, которые обладают узелками, лейкопоэз происходит в этих морфологических образованиях. У видов, не имеющих узелков, клеточная дифференцировка осуществляется в целомической жидкости.
Кроме лейкопоэтических узелков, локализованных в целоме, у представителей рода Lumbriculus описан специализированный гемопоэтический "орган" в алиментарном кровяном синусе.
Подобные же лимфомиелоидные образования, названные кровяными железами, имеются у некоторых видов родов Pheretima, Maoridrilus, Pontodrilus и др.
Хотя отмеченные морфологические структуры обнаружены лишь у определенного числа видов Annelides и не являются эволюционным достижением всего филума, тем не менее, следует подчеркнуть, что на уровне кольчатых червей развивающаяся иммунная система обогащается важным эволюционным приобретением в виде сконцентрированной лимфо- гемопоэтической ткани, где локально происходят процессы клеточного созревания.
Гемопоэтическая ткань обнаружена также в типе членистоногих . У чешуйчатокрылых (Lepidoptera) представлен двойной характер развития гемоцитов. Гранулоциты и сферические клетки вступают в митотическое деление в гемолимфе. В то же время прогемоциты (лимфоциты), плазматоциты (макрофаги) и оеноциты размножаются и созревают на территории гемопоэтических образований. После процесса дифференцировки зрелые клетки поступают в гемолимфу.
Большинство ракообразных (Crustacea) обладают гемопоэтическими образованиями, которые представляют собой компактные узелки, заключенные в тонкую оболочку соединительной ткани. У десятиногих раков узелки расположены вблизи глазной артерии, в основании рострума, в кишке с дорзальной и латеральной ее сторон.
У моллюсков (Molluska) , как и у кольчатых червей и членистоногих, обнаружены гемопоэтические структуры. Наличие гемопоэтической ткани продемонстрировано у брюхоногих (Gastropoda) и двустворчатых (Bivalvia) моллюсков. Так, например, у брюхоногого моллюска Lymnaea glabrata и L.truncatula амебоцитпродуцирующий "орган" локализован во вторичной полости тела между перикардиумом и почкой. Инвазия паразитов усиливает продукцию амебоцитов этими образованиями.
Представители наиболее совершенного класса моллюсков - головоногих (Cephalopoda) - обладают достаточно структурированной парной железой, получившей название "белое тело". Эта лимфо-эпителиальная железа локализована в орбитальных впадинах головных хрящей ( рис. 20.5 ). Медуллярная область железы имеет клеточные жгуты, предположительно содержащие стволовые элементы. Каждый жгут отделен от соседнего синусоидами, через которые клетки после созревания покидают орган и выходят в циркуляцию. Первичные лейкобласты имеют ячеистое ядро и богатую РНК цитоплазму. После ряда делений образуются зрелые формы лейкоцитов, морфологически напоминающие моноциты позвоночных животных. По общей морфологии "белые тела" головоногих напоминают лимфатические узлы позвоночных.
У иглокожих (Echinodermata) местом образования лейкоцитов является осевой (аксиальный) орган, расположенный в центральном диске. Из этого органа фагоциты, лимфоциты, гранулоциты, сферические, вибрирующие и кристаллические клетки проникают в сосудистую, кровеносную систему.
Таким образом, высшие беспозвоночные являются обладателями не только макрофаго- и лимфоцитоподобных клеток, но и морфологических структур, где эти клетки проходят путь дифференцировки до зрелых форм.
