Инсуляторы su(Hw): взаимодействие между ними
Получены результаты ( Георгиев П.Г. и др., 2000 ), которые трудно объяснить с позиций известных моделей действия инсуляторов . На основе y2-мутации были получены производные мутации, связанные с инсерцией мобильного элемента hobo [ Gause M. et al., 1998 ]. В одной из таких мутаций энхансеры, ответственные за экспрессию гена yellow в теле и крыльях, оказались между двумя копиями МДГ4 ( рис. 2 ,б). Несмотря на то что энхансеры тела и крыльев были изолированы от промотора гена yellow su(Нw)-инсулятором в составе МДГ4, они активировали транскрипцию. Объяснить этот результат можно либо взаимодействием между гомологичными последовательностями в двух копиях МДГ4, что приводит к выпетливанию ДНК и нарушению блокирующих функций su(Hw)-инсулятора, либо взаимодействием между белками su(Hw)-инсуляторов, которое нейтрализует инсуляцию. Второе предположение было подтверждено с помощью терминальных делеций в регуляторной области гена yellow (Л. Мельникова, неопубликованные данные).
Следовательно, два su(Hw)-инсулятора могут взаимодействовать между собой, что в некоторых случаях приводит к деблокированию энхансеров (нейтрализация действия инсуляторов).
Взаимодействие между su(Нw)-инсуляторами было продемонстрировано также в другом эксперименте ( рис. 5 ). В конструкции, содержащей ген white , отделенный от своего энхансера двумя su(Нw)-инсуляторами и геном yellow ( рис. 5 ,а), тем не менее наблюдалась значительная активация транскрипции, которая зависела от присутствия энхансера гена white (Е. Муравьева. Т. Беленькая А. Головнин, неопубликованные данные). Таким образом, два su(Нw)-инсулятора и ген yellow длиной около 6 т.п.н. между ними не препятствовали взаимодействию между энхансером и промотором гена white. Более того, su(Нw)-инсуляторы не только не блокировали энхансер, но и усиливали взаимодействие между энхансером и промотором гена white.
Аналогичный результат был получен в конструкции, в которой ген yellow был отделен от энхансеров тела и крыльев двумя su(Нw)-исуляторами, между которыми находился white-ген ( рис. 5 ,б). В этом случае происходила активация гена yellow энхансерами, отделенными от промотора двумя su(Нw)-инсуляторами.
В то же время если два su(Нw)-инсулятора ограничивали ген yellow с обеих сторон, то изолированные энхансеры, определяющие экспрессию в теле и крыльях были блокированы ( рис. 5 ,б).
Аналогично взаимодействие между энхансером и промотором гена white было блокировано в конструкции, изображенной на рис. 5 ,б.
Таким образом, определенная пространственная локализация двух su(Нw)-инсуляторов может привести либо к инсуляции, либо к нейтрализации инсуляции и даже организации взаимодействия между энхансером и промотором.
