Сигма28-субъединица E. coli
На возможные механизмы ингибирования связывания ДНК в свободной сигма-субъединице проливает свет расшифрованная структура полноразмерной сигма28-субъединицы E. coli в комплексе с ингибитором - антисигма- фактором FlgM ( Рис. 2.4 А) ( Sorenson et al., 2004 ). Данная сигма- субъединица является альтернативной сигма-субъединицей , обеспечивающей транскрипцию генов, ответственных за образование флагелл . Cигма28 содержит консервативные районы 2, 3 и 4, но не имеет N-концевого района, соответствующего району 1 главных сигма-субъединиц. В комплексе с антисигма-фактором сигма28 принимает компактную конформацию, в которой районы 2 и 4 сближены друг с другом, а соединяющий их линкерный участок (сигма3-сигма4-линкер) имеет структуру альфа-спирали, которая проходит между ними. Соответствующий участок (район 3.2) сигмаA-субъединицы в холоферменте РНКП T. thermophilus имеет вытянутую конформацию ( Рис. 2.4 ). Моделирование контактов сигма28-субъединицы с ДНК, проведенное при помощи наложения структуры сигма28 на модель промоторного комплекса РНКП T. aquaticus , показывает, что сигма3-сигма4- линкер блокирует узнавание -10 элемента промотора районом 2 сигма28 ( Рис. 2.5 А), а также, вместе с районом 2, узнавание -35 элемента районом 4 сигма28 ( Рис. 2.5 Б).
Так как структура сигма28 в целом гомологична структуре сигма70 и сигмаA-субъединиц, аналогичные механизмы могут действовать в случае главных сигма-субъединиц . В то же время, не исключено, что наблюдаемая конформация сигма28 вызвана связыванием антисигма-фактора и не образуется в свободном состоянии.
