Амфибии не преуспели из-за несовершенства их дыхательной системы
Чем объяснить итоговый эволюционный неуспех амфибий ? Ведь этот класс процветал только в карбоновом периоде (причем только на территории тогдашних тропиков, в Еврамерии : ни в Ангариде, ни в Гондване по сию пору не найдено ни единой косточки карбонового возраста ), когда у него не было конкурентов; во все же остальные времена они занимали сугубо подчиненное положение в экосистемах - как наземных, так и пресноводных. Судя по всему, амфибий сгубила даже не облигатная связь с водой (они не выработали яйца и размножаются икрой), а неисправимое несовершенство их дыхательной системы , предопределившее целую цепь пренеприятнейших анатомофизиологических последствий. Давайте по порядку. Из курса зоологии вы должны помнить, что лягушка не имеет ни ребер, ни диафрагмы. Поэтому она в отличие от нас неспособна делать вдох, увеличивая объем замкнутой грудной полости, и вынуждена нагнетать воздух в легкие крайне несовершенным способом: набирать его в ротовую полость, замыкать ее, а потом "проглатывать" воздух, поднимая дно ротовой полости и сокращая ее объем. Итак, легочное дыхание у амфибий развито слабо. Слабость легочного дыхания не позволяет амфибиям освободить от дыхательных функций кожу . Об этом обычно упоминают в той связи, что земноводные должны сохранять покровы постоянно влажными (именно в этой влаге и растворяется воздушый кислород, "всасываемый" затем кожей), а потому они навсегда прикованы к воде. Это, однако, еще полбеды. Хуже другое: не освободив от дыхательных функций кожу, невозможно изолировать друг от друга большой и малый круги кровообращения и отделить венозную кровь от артериальной. Появление легких у тетрапод привело к возникновению двух кругов кровообращения; при этом правая сторона сердца становится "венозной", а левая - "артериальной". У амфибий сердце трехкамерное два предсердия и желудочек; у рептилий (формально!) тоже трехкамерное, но в желудочке возникает неполная продольная перегородка, делящая его на "венозную" и "артериальную" половины. В ходе дальнейшей эволюции перегородка становится полной, а сердце - четырехкамерным (хотя у крокодилов с птицами и у млекопитающих это происходит по-разному). У амфибий же кислород приносят в сердце вены, идущие не только от легких (малый круг), но и от кожи (большой круг), и потому создавать какую-либо перегородку между правой и левой половинами желудочка бессмысленно, а кровь в сердце всегда будет смешанной - артериально-венозной. Пока же кровь не разделена на артериальную и венозную, уровень энергетического обмена организма будет принципиально невысоким. К тому же при постоянно влажных покровах любое повышение температуры тела будет тут же сводиться на нет за счет поверхностного испарения - термического охлаждения. Все это полностью закрывает амфибиям путь к достижению любых вариантов эндотермии ("теплокровности") с понятными эволюционными последствиями.
Из-за единственно доступного для амфибий способа наполнения легких ("проглатывания" воздуха - гулярное дыхание) необходимо сохранять "подчелюстной насос", поднимающий и опускающий дно ротовой полости. Размещение последнего требует совершенно специфической ("лягушачьей") формы черепа - очень широкой и приплюснутой. При этом челюстная мускулатура оказывается размещенной крайне невыгодным образом: ее можно подсоединить лишь к самому челюстному суставу, с задней его стороны; получающийся в результате рычаг будет крайне неэффективен - все равно как если бы мы затворяли дверь, упираясь не в ручку, а около петель. Для того чтобы развивать при помощи таких челюстей скольнибудь приличные усилия, приходится наращивать объем челюстной мускулатуры; в итоге эта мускулатура занимает практически все пространство черепа, попросту не оставляя места для мозговой коробки. То- есть амфибии существа принципиально "безмозглые", и это закрывает им путь к сложным формам поведения. Отсюда понятно, как следует бороться (в эволюционном смысле) со всем этим комплексом неприятностей: надо радикально перестроить дыхательную систему.
Именно анализируя переход от амфибий к рептилиям, Иорданский Н.Н. (1977) выдвинул свой принцип ключевого ароморфоза - изменение в одной системе органов, ведущее к целому каскаду последовательных прогрессивных перестроек всего организма. Достаточно наладить нормальное легочное дыхание (путем изменения объема грудной полости), как приведенные выше цепочки начинают "раскручиваться" в обратную сторону. Убрав "подчелюстной насос", можно сделать череп высоким и узким, подвести жевательную мускулатуру к челюсти не сзади, а сверху (как у нас с вами), уменьшить за счет улучшения рычага - ее объем и отдать освободившееся место под "мозги"; кроме того, такое расположение жевательных мышц позволит в дальнейшем не только удерживать схваченную добычу, но и пережевывать пищу ( рис. 37 ). Освободив кожу от дыхательных функций, можно разделить круги кровообращения и резко интенсифицировать обмен веществ. Второй причиной эволюционного неуспеха было то, что Амфибии не преуспели из-за несовершенства зародышевой оболчки яйца
