Викариантная биогеография
Гукеровские построения считают одним из основных источников наиболее популярной ныне биогеографической концепции - викариантной биогеографии. Ее задача состоит в том, чтобы согласовать последовательность ветвления филогенетического древа таксона с рисуемой геофизиками последовательностью расхождения фрагментов Пангеи.
Один из основоположников этого направления, энтомолог Л. Брундин (1966) , изучал комаров-звонцов ( Chironomidae) Южного полушария. Он показал, что они резко отличны от всех северополушарных (это отражает давнюю их изоляцию на территории Гондваны). Среди южных хирономид наиболее архаичные, уклоняющиеся, формы обитают в Южной Африке, а наиболее близки между собой обитатели Австралии и Южной Америки. Эта последовательность родственных связей вполне соответствует порядку, в котором расходились фрагменты Пангеи ( рис. 64 ): раньше всего произошел раскол на Лавразию и Гондвану (триас), внутри Гондваны же последовательно теряли связь друг с другом (через Антарктиду) Южная Африка (юра), Новая Зеландия (мел), и, наконец, Австралия и Южная Америка (эоцен и олигоцен). Позже такие последовательности были построены для множества южнополушарных ("гондванских") групп, главным образом для насекомых и иных наземных и пресноводных беспозвоночных.
Однако веские подтверждения получила в последнее время и уоллесова теория "оттесненных реликтов". По мере изучения мезозойских и палеогеновых насекомых стало ясно, что многие, если не большинство, из "крайне-южных" групп, которыми оперируют сторонники викариантной биогеографии (в том числе те самые хирономиды, с которыми имел дело Брундин), в действительности были ранее широко распространены в Северном полушарии. Если искать современные аналоги той энтомофауне, что содержится в верхнемеловых янтарях Сибири и Канады, то на память приходит Новая Зеландия. Накапливается все больше аргументов в пользу того, что экзотическая биота, которая занимает ныне изолированные участки на крайнем юге Южных континентов, в мезозое имела почти всесветное распространение. Сторонники теории "оттесненных реликтов" не отрицают того, что некоторые из южнополушарных ареалов могли возникнуть в результате раскола Гондваны и расхождения ее фрагментов; они лишь подчеркивают, что распознать такие случаи среди дизъюнкций, достоверно возникших в результате вымирания "связующих звеньев" на северных материках, в принципе невозможно. Модели Уоллеса и Гукера, возникшие из в общем-то частной проблемы - происхождения биоты южных материков и акцентировавшие внимание в первом случае на ее архаичности и реликтовости, а во втором - на ее единстве (и обеспечивающих это единство механизмах), позже трансформировались в две альтернативные научные традиции (нечто вроде "линии Платона" и "линии Демокрита" в античной философии, позднее идеализм и материализм). К этим двум линиям в принципе может быть сведено все многообразие концепций и моделей, существующих в исторической биогеографии. Однако здесь (как и в иных случаях длительного сосуществования научных концепций) возникает впечатление, что "линия Уоллеса" и "линия Гукера" не взаимоисключающи, а взаимодополнительны: они просто рассматривают предмет исследования (ареал таксона) с разных сторон и лишь в паре дают о нем адекватное представление. В гукеровской модели таксон принимается как неизменная Данность, а предметом анализа становится его расселение (преграды и их преодоление); в уоллесовской же модели исследуют таксонообразование и вымирание, полагая расселительный процесс относительно малосущественной деталью. Можно сказать, что уаллесовская модель пытается спроецировать время в пространство, а гукеровская пространство во время. В своей исходной версии уоллесовская модель предполагала, что основной центр формообразования находится на блоке северных континентов, откуда всяческая архаика вытесняется на юг. Позже, однако, существование по всей планете единого, если так можно сказать, "градиента архаичности" от Юга к Северу было отвергнуто; в частности, было установлено, что представления о глубокой древности и консервативности тропической биоты не соответствуют действительности (см. КАЙНОЗОЙ: ПОХОЛОДАНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА ). На самом деле реликты концентрируются во внетропических областях (главным образом в субтропиках) обоих полушарий, хотя в Южном, по ряду причин, больше, чем в Северном. Реликтовый ареал таксона, распространенного во внетропических областях обоих полушарий, называют биполярным или амфитропическим. Ареал этот может в дальнейшем подвергаться различным модификациям. Упомянем в этой связи предложенную К. Ю. Еськовым (1984) модель "циркумпацифического домино", основанную на распространении современных и вымерших беспозвоночных и растений в Тихоокеанском регионе. Она представляет собой нечто вроде "периодической системы" транспацифических дизъюнкций: все их варианты рассматриваются как последовательные стадии сокращения единого биполярного ареала ( рис. 65 ). Редукция северной его "дольки" ( рис. 65,6 ) и породит тот самый "гондванский ареал", которым оперирует викариантная биогеография. Обратная ситуация (редукция южной "дольки" - рис. 65,2 ) наблюдается заметно реже, однако существует и целый ряд таксонов, вымерших в Южном полушарии и сохранившихся в Северном (таковы, например, хвостатые амфибии и насекомые из отрядов верблюдок и таракано-сверчков). Некоторые авторы связывают эту асимметрию просто с худшей палеонтологической изученностью южных материков; и действительно, за последние годы, после открытия крупных местонахождений мезозойских насекомых в Австралии и Бразилии, число случаев документированного вымирания в Гондване "лавразийских" таксонов возросло вдвое!
Итак, ключевой проблемой для уоллесовской схемы оказывается механизм образования такого исходного ареала, из которого можно вывести все остальные: биполярного, биполярной пары "сестринских" таксонов (например, буки и нотофагусы) или же такого типа распространения, когда более продвинутые субтаксоны приурочены к тропикам, а более архаичные к внетропическим областям. Необходимое для этого вымирание таксона на территории тропиков (с замещением его более продвинутыми формами или без такового) находит объяснение в двух альтернативных моделях: "экваториальной помпы" и "зональной стратификации". " Экваториальная помпа " (термин принадлежит Ф. Дарлингтону) предполагает, что именно в тропических экосистемах с их стабильной средой и высоким разнообразием идет постоянное и наиболее активное формообразование. При этом реликты "выдавливаются" (помпа!) и на север, и на юг, за счет конкуренции со стороны более молодых, продвинутых таксонов.
Далее см. Фитоспрединг Мейена
