Новый взгляд на эволюцию тетрапод
В середине прошлого века Т. Гексли , друг и сподвижник Ч. Дарвина, провел анатомическое сравнение четырех классов тетрапод , дабы установить, кто чьим предком является. Глубокое сходство птиц и рептилий уже в те времена не вызывало особых сомнений; когда говорят, что "птицы - всего лишь продвинутая и сильно специализированная группа рептилий", это, в общем и целом, соответствует истине. Гексли, однако, обратил внимание и на куда менее очевидное, но весьма существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями. Сходство это он видел в строении кожи - мягкой и богатой железами , почек, выделяющих мочевину (у рептилий с птицами почки выделяют мочевую кислоту), и в наличии двух затылочных мыщелков , которыми череп сочленяется с позвоночником (у рептилий с птицами - один). Самыми серьезными, однако, Гексли счел различия в строении кровеносной системы : у амфибий имеются две дуги аорты - правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих только левая. То есть "вывести" маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно. На этом основании он заключил, что предками млекопитающих не могут быть рептилии, по крайней мере ныне живущие, - и маммалии должны вести свое происхождение прямо от амфибий. Так вот, по наиболее современным представлениям (они, как часто бывает в науке, могут считаться развитием на новом уровне взглядов Гексли), в нескольких (минимум в двух) эволюционных линиях амфибий независимо выработался набор рептилийных признаков и был достигнут рептилийный уровень организации. То есть "рептилии" - это категория не вертикальной, а горизонтальной классификации; это не таксон, члены которого связанны единством происхождения, а уровень организации, достигаемый тетраподами при утере ими облигатной связи с водой ( рис. 39 ).
Существование двух независимых эволюционных ветвей амниот - тероморфной (от греческого "терион" - зверь) и завроморфной (от "заурос" - ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая - млекопитающими , а вторая - птицами и динозаврами , сейчас практически общепризнано. (Недавно Ивахненко М.Ф. (1980) привел серьезные доводы в пользу того, что и третья, "анапсидная", эволюционная линия тоже имеет независимые амфибийные корни; на этом основании он предложил выделить черепах , котилозавров и связанные с ними формы в отдельный класс парарептилии .)
Собственно говоря, все триста миллионов лет истории наземных тетрапод - это состязание тероморфов с завроморфами, где эволюционный успех сопутствовал то одним, то другим.
Первыми такого успеха добились тероморфы. Появившиеся еще в позднем карбоне пеликозавры - удивительные создания, многие из которых имели "парус" из остистых отростков позвонков ( рис. 40,а ) - составляли в ранней перми 70 % всех амниот.
Мощные клыки и непропорционально большая голова свидетельствуют о том, что пеликозавры были изначально ориентированы на питание крупной добычей; они были первыми хищными плотоядными наземными существами.
Тем интереснее то обстоятельство, что многие пеликозавры переходят к растительноядности - первый опыт фитофагии среди наземных позвоночных . Последнее чрезвычайно важно, ибо дефицит потребителей растительной массы в континентальных экосистемах должен был к тому времени стать просто угрожающим. Дело в том, что сейчас основными фитофагами на суше являются насекомые , но первоначально они, как мы помним из предыдущей главы, только "снимали сливки": потребляли одни высококалорийные генеративные части растений (пыльцу и семезачатки). В перми насекомые освоили питание соками растений, высасывая их при помощи хоботка из проводящих пучков (цикады и родственные им формы из отряда полужесткокрылых), а также древесиной, уже подвергшейся первичному грибному разложению (жуки). Однако питаться низкокалорийными живыми вегетативными тканями растений они стали лишь в мезозое. В карбоне (и даже еще раньше, в девоне) существовали другие потребители этого, прямо скажем, не особо привлекательного, ресурса: крупные двупарноногие многоножки; именно ими, как считают, оставлены погрызы на ископаемых листьях из палеозойских отложений. Пик разнообразия и обилия этих членистоногих приходился на поздний карбон, а затем все они бесследно исчезли (возможно, разделив судьбу гигантских насекомых ); эту-то "вакансию" и заполнили первые позвоночные фитофаги. Именно в раннепермских "пеликозавровых" сообществах впервые складывается нормальное для современности численное соотношение между растительноядными и хищниками (до того все тетраподы были либо рыбоядными, либо насекомоядными, т. е. хищниками, консументами второго порядка).
