Микоплазмы: анализ генов рРНК как основа систематики
Современные представления о происхождении микоплазм и их возможных филогенетических связях с другими прокариотами (см. рис. 1 ) основаны на данных по полным структурам консервативных молекул ДНК и РНК ( Fox et al., 1980 ; Weisburg et al., 1989 ; Maniloff, 1992b ). Эта принятая за основу филогенетическая схема построена на двух принципах:
1) родство между организмами устанавливается на основе наименьших расхождений в первичной структуре генов рРНК ( Hori, Osawa, 1979 ; Woese et al., 1980 );
2) учитывается возможность эволюции генома не только путем дупликаций ( Оно, 1973 ), но и путем упрощения ( Doolittle, 1978 ), минимизации размеров за счет избавления от неинформативных или ставших ненужными участков ДНК.
Основаниями для выбора генов рРНК для молекулярной систематики послужили присутствие и высокий консерватизм структуры молекул рРНК во всех видах микроорганизмов, митохондриях и хлоропластах, а также легкость в определении сиквенсов даже у некультивируемых бактерий ( Woese, 1987 ). Поскольку горизонтальный перенос генов рРНК считается маловероятным, предполагают, что эволюция рРНК должна соответствовать истории видообразования ( Расе et al., 1986 ).
Результаты сравнительного анализа последовательностей молекул рРНК и тРНК свидетельствуют об относительной близости первичных структур 16S рРНК микоплазм и бактерий родов Clostridia, Bacillus, Lactobacillus, а также Streptococcus ( Woese et al., 1980 ). Однако значительная часть консервативных мотивов, общих для всех бактериальных 16S рРНК отсутствует в 16S рРНК микоплазм, а каждый из видов микоплазм имеет существенную долю уникальных мотивов, не встречающихся в 16S рРНК бактерий и других микоплазм. Это позволило исследователям считать микоплазмы "тахителичными", т. е. быстроэволюционирующими организмами вследствие повышенного темпа изменений в их геноме ( Fox et al., 1980 ; Maniloff, 2000 ).