Микоплазмы: капсулоподобные образования
Клетки большинства бактерий могут быть покрыты оболочкой - полимерной субстанцией, которая имеет множество свойств и функций. Эта оболочка, или капсула, отлична от двухслойной мембраны и располагается над ней ( Whitfield, 1988 ). У бактерий термин "капсула" используется для определения высокомолекулярных полимеров, которые "прикрепляются" к поверхности бактерий. Кроме того, клетки большинства прокариот окружены мономолекулярным экстраклеточным полимером, который обеспечивает поддержание формы микроорганизма ( Weidel, Pelzer, 1964 ). Эта структура, называемая клеточной стенкой, состоит из пептидогликана. Пептидогликановая клеточная стенка у представителен класса Mollicutes отсутствует.
Однако для некоторых видов микоплазм описаны капсулы или капсулоподобные структуры. Ими обладают Mycoplasma mycoides subsp. mycoides , M. gallisepticum , M. hominis , M. hyopneumoniae , M. meleagridis , M. dispar , M. pneumoniae , M. pulmonis , M. synoviae . Среди уреаплазм капсулы способны образовывать лишь некоторые штаммы Ureaplasma urealyticum . Предполагают, что экстраклеточный полисахарид, описанный для клеток M. capricolum , также может быть частью капсулы ( Maniloff et al., 1992 ).
Основная часть имеющейся информации по наличию и структуре капсул получена в результате применения электронной микроскопии. Большинство капсул микоплазм можно наблюдать с помощью поликатионных красителей, таких как рутениевый красный. Большинство описанных капсул микоплазм являются полианионными и, вероятно, состоят из углеводов и/или липидов.
У ахолеплазм, спироплазм и анаэроплазм обнаруживали липогликаны, которые считали интегральными компонентами микоплазм. Эти компоненты плохо выявляются при электронной микроскопии после обработки препаратов рутениевым красным. Для отделения их от мембранного материала требуется фенольная экстракция ( Smith, 1984 ).
С помощью моноклональных антител AL4.1 (относящихся к классу IgM) и AL3.8 (IgG), специфичных для Acholeplasma laidlawii , капсулярный материал был обнаружен у ахолеплазмы ( Фридлянская и др., 1993 ). При инкубации живых клеток A. laidlawii с AL4.1 в течение 1 ч и последующем анализе их методом непрямой иммунофлуоресценции наблюдали свечение вокруг одиночных клеток. При анализе методом иммуноблотинга антиген к AL3.8 визуализировался как одна полоса , а антиген к AL4.1 - как "лестница": ряд полос с периодичностью 3.5 кДа "Лестничные" антигены обнаружены на поверхности микоплазм многих видов и являются вариабельными липопротеинами . Для антигенов этого семейства характерна высокая вариабельность среди штаммов и изолятов данного вида микроорганизма по уровню экспрессии и размерам.
Некоторые микоплазмы синтезируют капсулярный полисахарид только in vivo или при культивировании совместно с эукариотными клетками. Так, синтез капсулы M. dispar индуцировался совместным культивированием микоплазмы с фибробластами легких КРС ( Almeida, Rosenbusch, 1991 ).
У бактерий для синтеза капсулярного полисахарида требуется несколько ферментов. Так, для синтеза капсулы у Escherichia coli необходимо 12 белков, информация о которых содержится в 15 т. п. о. геномной ДНК ( Silver et al., 1984 ). Капсулы стрептококков группы В содержат 4 различных моносахарида с повторяющимися единицами, а для кодирования необходимых белков требуется более 30 т. п. о. геномной ДНК ( Kuypers et al., 1989 ). Молекулярные основы, контролирующие образование капсулы у микоплазм, неизвестны.
