Микоплазмы: модифицированные основания
Помимо четырех оснований (А, Т, G, С) в ДНК всех организмов содержится небольшое количество "минорных", модифицированных оснований. К ним относятся 5-метилцитозин (m5C) и 6- метиламинопурин (m6AP), которые образуются в результате метилирования цитозина и аденина соответственно.
В ДНК эукариот метилируются исключительно цитозиновые остатки, в ДНК прокариот - главным образом адениновые ( Razin, Friedman, 1981 ).
Микоплазмы составляют исключение из этого правила. Так, ДНК пяти видов Mycoplasma ц Acholeplasma содержат m6АР, ДНК M. hyorhinis - и m6АР, и m5С, а ДНК четырех видов спироплазм , как и ДНК эукариот, - исключительно m5С ( Nur et al.,1985 ). Метилированные цитозиновые остатки были обнаружены в ДНК A. lаidlawii K2 , тогда как в ДНК A. laidlawii JA1 метилированы адениновые остатки ( Razin, Razin, 1980 ). Реакция метилирования осуществляется специфичными метилтрансферазами (ДНК-метилазами), переносящими метальную группу (СН3-) аденозинметионина на два обычных основания. ДНК-метилазы всех организмов обладают высокой специфичностью.
Присутствие модифицированных оснований у некоторых микоплазм обусловлено сайт-специфичной метилируюшей активностью системы рестрикции и модификации ( Dybvig, 1990 ; Maniloff et al., 1992 ). Так, в ДНК многих микоплазм метилированы нуклеотиды в сайтах GATC. У A. laidlawii K2 метилированный цитозин в последовательности GATm5C защищает ДНК от GATC-специфичной рестрикционной активности ( Dybvig et al., 1982 ; Sladek et al., 1986 ). Однако некоторые микоплазмы обладают сайтспецифичной метилазой, функция которой не связана с защитой ДНК от рестриктаз, как в случае Dam-метилирования у Е. coli. Известно, что метилаза Dam модифицирует аденин в сайте GATC, что важно для коррекции неправильно спаренных оснований ( Palmer, Marinus, 1994 ). Метилирование остатков аденина в последовательностях GATC показано во многих штаммах M. mycoides , M. hyopneumoniae и M. iowae ( Bergemann et al., 1990 ; Bove, 1993 ; Dybvig, 1990 ). Однако неизвестно, связана ли в этих штаммах модификация Gm6ATC с активностью системы рестрикции-модификации и коррекцией неправильно спаренных оснований.
