Микоплазмы: плазматическая мембрана: липиды
Липиды микоплазм подразделяют на фосфолипиды, гликолипиды и нейтральные липиды. Все они локализованы в плазматической мембране и составляют 25-35% от ее сухой массы. Из всех исследованных микоплазм только ахолеплазмы, в частности Acholeplasma laidlawii , способны синтезировать насыщенные жирные кислоты. При этом A. laidlawii способна и к удлинению цепочек ненасыщенных жирных кислот, но не к синтезу этих соединений de novo ( Panos, Rottem, 1970 ). Ненасыщенные жирные кислоты должны быть обязательными компонентами среды для выращивания микоплазм. Жирные кислоты, стимулирующие рост культуры, включаются во фракцию полярных липидов микоплазм, при этом в сочетании с миристиновой кислотой наилучший рост обеспечивают ненасыщенные жирные кислоты с длинной цепью (С20 и С22), а в сочетании с олеатом - кислоты с цепью меньшей длины (C12-C18). Практически любая экзогенная жирная кислота может быть включена в состав мембран микоплазм. В ряде случаев было обнаружено, что количество включенных в мембрану экзогенных жирных кислот по отношению к общему числу жирных кислот может достигать 60-90% от всего количества жирных кислот соответствующей клеточной структуры микоплазм ( McElhaney, 1992 ).
Возможность контролируемого в эксперименте изменения состава жирных кислот микоплазменных мембран определила использование микоплазм в качестве моделей при изучении структуры и свойств мембран ( Rodwell, Peterson, 1971 ; De Kruijff et al., 1973 ; Razin, Rottem, 1974 ; Scheiefer et al., 1974 ).
Мембраны прокариот не содержат стеролов . Исключение составляют микоплазмы и один из видов архебактерий - Methylococcus capsulatus ( Bloch, 1985 ). Микоплазмы в отличие от Methylococcus capsulatus не способны синтезировать стеролы, но могут извлекать их из окружающей среды (в том числе из мембран клеток хозяина) и включать в состав собственных мембран. При этом у представителей рода Mycoplasma холестерин может составлять до 40% от количества всех мембранных липидов. В мембранах ахолеплазм холестерин обычно составляет около 12% от числа общих липидов. В отличие от других микоплазм, ахолеплазмы могут расти на средах, лишенных холестерина, а также его производных. В этих случаях мембраны ахолеплазм не содержат холестерина, а его функции, вероятно, выполняют каротиноиды, синтезируемые ахолеплазмами. Вместе с тем эти представители класса Mollicutes способны включать в свои мембраны и экзогенный холестерин.
Зависимость микоплазм от внешнего источника холестерина была использована ( Razin, 1974 ) для экспериментального изменения количества холестерина в мембране и анализа влияния этих изменений на свойства мембраны, прежде всего на ее проницаемость для различных веществ. В исследованиях in vitro были получены популяции клеток Mycoplasma mycoides с различным содержанием холестерина в мембранах (от 3 до 25% от общего количества липидов мембраны). Разница в свойствах мембран соответствующих клеток микроорганизмов была продемонстрирована при изучении теплового фазового перехода - высокое содержание холестерина в мембранах определяло резкое снижение энергии активации фазового перехода ( De Kruijff et al., 1973 ).
Большая часть работ по составу, структуре и биосинтезу мембранных липидов микоплазм была выполнена на клетках A. laidlawii ( Razin, 1978 ; Rottem, 1982 ; Wieslander et al., 1995 ). Генетическая информация о ферментах, вовлеченных в биосинтез фосфо- и гликолипидов, получена в результате полного прочтения геномов Mycoplasma genitalium и M. pneumoniae ( Fraser et al., 1995 ; Himmelreich et al., 1996 ). В мембранах этих микоплазм присутствуют фосфо- и гликолипиды, для биосинтеза которых требуется приблизительно 10 генов. Однако, в результате анализа нуклеотидной последовательности геномов микоплазм, удалось идентифицировать только 3 гена этого семейства. В связи с этим авторы предполагают, что гликолипидный синтез у микоплазм может начинаться с фосфатидной кислоты при участии УДФ-гликозила или УДФ-галактозилтрансфераз ( Himmelreich et al., 1997 ). Метаболические пути липидного обмена микоплазм, столь важного для этих микроорганизмов в связи с относительно большой массой их клеточной мембраны, до сих пор почти не изучены.
