Микоплазмы: содержание G+С: значение
Нуклеотидный состав гомологичных генов у разных микроорганизмов может значительно варьировать, в противоположность относительному постоянству аминокислотного состава белков. Поэтому можно было ожидать, что высокое содержание А+Т в геноме микоплазм отражается в первую очередь на выборе третьего нуклеотида в кодоне.
Распределение GC-содержания первой, второй и третьей позиций кодонов во всех предполагаемых ОРС рассмотрено для M. pneumoniae и M. genitalium ( Herrmann, Reiner, 1998 ). Наиболее сильные различия выявлены в третьей позиции (GC3), разница в GC- составе достигает 19 мол% (M. pneumoniae - 41.9, M. genitalium - 23.1 мол%). Различия в GC1, в первой позиции кодона, составляют всего 5.3 мол% (M. pneumoniae - 46.9, M. genitalium - 41.6мол%). Почти одинаков показатель GC2: 33.4 мол% - у M. pneumoniae и 30.0 - у M. genitalium. Очевидно, что синонимичное изменение нуклеотида с А/Т на G/C в третьей позиции примерно в 32 000 из 170 400 кодонов приводит к увеличению на 5.6 мол% GC-состава хромосомы M. genitalium без изменения кодируемых аминокислот. Таким образом, разница в GС-содержании хромосом микоплазм действительно в значительной степени обусловлена составом именно третьей позиции кодонов.
График, отражающий GC-содержание нуклеотидной последовательности на протяжении геномов M. genitalium и M. pneumoniae, показывает однородное, слегка неравномерное распределение этих нуклеотидов в геномах. Как правило, эти отклонения обусловлены повторяющимися последовательностями, которые в обоих микроорганизмах имеют GС-содержание выше среднего ( Himmelreich et al., 1997 ).
Более информативными оказались графики, отражающих GС-содержание в третьей позиции кодонов, где на оси абсцисс отложено положение соответствующего кодона, а для некодирующих областей - триплета по длине генома ( Кегг et al., 1997 ). Если в случае с M. pneumoniae распределение GСЗ выглядит равномерным со случайными флуктуациями, сопоставимыми с флуктуациями распределения GСЗ у Bacillus subtilis и Escherichia соli, то в геноме M. genitalium содержание GСЗ имеет выраженный максимум в районе 190 000-205 000 нуклеотидов и минимум в области 450 000 ( рис. 20 ). Однако значение корреляции между использованием кодонов и их расположением в геноме пока неясно ( McLean et al., 1998 ).
Низкий уровень содержания С+С в ДНК микоплазм отражается на использовании нуклеотидов в составе кодонов. Обогащение А и Т наблюдается в каждой позиции кодона в пределах крайней вырожденности кода ( Ohkubo et al., 1987 ; Herrmann, 1992 ; Himmelreich et al., 1996 ). Характерное для большинства микоплазм отклонение генетического кода от универсального, вероятно, также является следствием низкого содержания G+С в геномной ДНК.
