Микоплазмы: таксономия: общие сведения
Исходные принципы классификации микоплазм были сформулированы в работах Д. Эдварда и Е. Фройнда ( Freundt, 1955 , Freundt, 1956 ; Edward et al., 1967 ; Edward, Freundt, 1970 ). Позднее классификация изменялась в связи с описанием новых видов ( Скрипаль, 1984 ; Freundt et al., 1984 ; Robinson, Freundt, 1987 ; Razin et al., 1998 ) и установлением их связей с таксонами класса Mollicutes. ( табл. стр.21 ).
Долгое время микоплазмы классифицировали по этиологическому принципу, основываясь на их взаимоотношениях с организмом хозяина, что отражено в латинских названиях многих микоплазм: Mycoplasma hyorhinis и M. hyopneumoniae вызывают риниты и пневмонии у свиней; M. bovis и M. hominis обнаружены исходно у крупного рогатого скота и у человека соответственно.
Спироплазмы были выделены в самостоятельный таксон по морфологическому признаку, хотя применение морфологического критерия для классификации микоплазм затруднено вследствие их полиморфности. Уреаплазмы отличаются от других микоплазм размером колоний, вырастающих на поверхности твердого агара (диаметр не более 15 мкм) и уникальной способностью гидролизовать мочевину. Образующийся аммиак и защелачивание среды легко наблюдать по изменению цвета индикатора, вводимого в состав среды.
На протяжении многих лет в качестве существенного теста в таксономии микоплазм использовалась потребность в холестерине ( Razin, Freundt, 1984 ). Однако выяснилось, что холестерин-независимые мезоплазмы (которых долгое время относили к ахолеплазмам ) имеют молекулярные свойства, отличные от таковых у классических ахолеплазм ( Tully et al., 1993 ). Кроме того, некоторые виды Spiroplasma не способны расти в отсутствии холестерина ( Bove et al., 1994 ). Эти данные позволяют предполагать, что потребность в холестерине возникала в процессе эволюции несколько раз, поскольку этот признак присущ как минимум трем различным филогенетическим группам класса Mollicutes ( Toth et al., 1994 ).
Из других биохимических признаков важное значение для систематики микоплазм имеют способность гидролизовать определенные сахара (глюкозу, фруктозу, маннозу и др.) и локализация фермента NADH- дегидрогеназы (в цитоплазме или на мембране клетки). Например, активность NADH-оксидазы у представителей Acholeplasma, как и у других прокариот, связана с плазматической мембраной, а у представителей родов Mycoplasma, Spiroplasma и Ureaplasma - с цитоплазмой. Обнаружение этого фермента в цитоплазме у представителей Mesoplasma и Entomoplasma способствовало отделению их от рода Acholeplasma ( Tully et al., 1993 ; Pollack et al., 1996 ).
Видовая принадлежность микоплазм в большинстве случаев устанавливается серологическими методами с использованием для сравнения типовых шгаммов микоплазм, хранящихся в международных коллекциях, или стандартных сывороток, полученных на основе типовых штаммов. Высокий темп изменений поверхностных антигенов у микоплазм ограничивает применение моноклональных антител для выявления основных поверхностных антигенов (ОПАГ) при идентификации микоплазм ( Rosengarten, Yogev, 1996 ).
Электрофоретические спектры полипептидов используются в таксономии микроорганизмов значительно реже. Белковые профили отражают лишь экспрессию генов и подвержены изменениям, тогда как гены можно клонировать, определить нуклеотидную последовательность и выполнить их сравнительный анализ для разных бактерий. Однако не исключено, что для уточнения систематики микроорганизмов будут использованы аминокислотный анализ и протеомный подход .
