Микоплазмы: экспрессия генов: общие сведения
Генетические элементы, регулирующие экспрессию генов у микоплазм и грамположительных бактерий, имеют очевидное сходство. Промоторы микоплазм также содержат области -10 (Pribnow box) и -35, сходные с консенсусными последовательностями бактериальных промоторов, узнаваемыми вегетативным сигма-фактором A ( Haldenwang, 1995 ).
Впервые структура промоторных участков у микоплазм была исследована у Acholeplasma oculi и A. laidlawii ( Jarhede et al., 1995 ). Показано, что в состав консенсусного промотора ахолеплазм входит участок -35 (TTGAnA), за которым в среднем через 17 н. п. следует участок -10 (Pribnow box) (TATAAT). Таким образом, структуры консенсусного промотора у ахолеплазм, Bacillus subtillis и Escheriachia coli совпадают ( Knudtson, Minion, 1994 ).
У Mycoplasma genitalium , M. pneumoniae и Ureaplasma urealyticum выявлен только один ген sigA, кодирующий сигма- фактор ( Himmelreich et al., 1997 ; Glass et al., 2000 ).
Фактор терминации транскрипции Rho у микоплазм не найден. Терминация транскрипции у микоплазм осуществляется по Rho-независимому механизму благодаря вторичным структурам, локализованным в ДНК вслед за кодирующей областью. Как правило, шпилька Rho-независимого терминатора отличается повышенным содержанием G+С и за ней следует мотив поли-Т, на котором непосредственно и завершается синтез РНК ( Henkin, 2000 ).
Комплекс ДНК-зависимой РНК-полимеразы M. pneumoniae кодируется консервативными генами rpoA (альфа-субъединица), rpoB (бета- субъединица), rpoC (бета'-субъединица) и rpoE (дельта-субъединица). Несмотря на структурное сходство РНК-полимераз микоплазм и других прокариот, РНК-полимераза микоплазм обладает пониженной чувствительностью к антибиотику рифампицину, и, как следствие, рифампицин не подавляет рост микоплазм ( Gadeau et al, 1986 ).
В геномах всех трех микоплазм, нуклеотидные последовательности которых полностью прочтены, идентифицировано по 50 ОРС, кодирующих рибосомные белки, и 19 ОРС, соответствующих тРНК-синтетазам. В геноме M. pneumoniae около 15% всех идентифицированных ОРС составляют гены, кодирующие ферменты, вовлеченные в трансляцию. Кроме генов тРНК-синтетаз и рибосомных белков сюда относятся 33 гена тРНК, один рибосомный оперон, содержащий по одной копии 5S, 16S и 23S РНК, и ген, кодирующий lOSa РНК, которая функционирует как тРНК и мРНК одновременно. Микоплазмы, как и остальные грамположительные бактерии, не имеют генов рибосомного белка S1 и глутамил-тРНК-синтетазы. Геномы M. pneumoniae и M. genitalium содержат 4 одинаково организованных кластера генов тРНК, включающие 22 из 33 генов тРНК. В геноме U. urealyticum также можно выделить 4 кластера генов тРНК, однако они отличаются взаимным расположением и составом, включают 21 из 30 генов тРНК ( Glass et al., 2000 ).
