Взаимодействие прокариот с молекулярным кислородом: общие сведения
Первоначально молекулярный кислород появился внутри клетки, и это сразу же создало проблему взаимодействия клетки с О2. Очевидно, что у первых фотосинтезирующих организмов, продуцировавших молекулярный кислород, не было ферментных систем не только для выгодного использования этого акцептора, но и для его нейтрализации в клетке. Не было их также и у других существовавших анаэробных форм жизни. Поэтому можно предполагать, что первый тип взаимодействия с О2 базировался на резко отрицательном отношении к нему клетки. Пример этого - многочисленные данные по высокой токсичности молекулярного кислорода для современных облигатно анаэробных организмов . (Интересны данные о том, что в период, предшествовавший появлению больших количеств свободного кислорода в атмосфере, прокариотное сообщество было разнообразнее, чем в последующее время. Разнообразие прокариотного сообщества значительно уменьшилось 1,5 млрд лет назад ( рис. 52 ).
По мере накопления О2 становится постоянным компонентом внешней среды, и только локально могут быть созданы такие условия, где он отсутствует или содержится в следовых количествах. Это обусловило два возможных варианта последующего взаимодействия прокариот с молекулярным кислородом. Одни из существовавших анаэробных форм "ушли" в места обитания, где О2 практически отсутствует, и тем самым сохранили облик бескислородной эпохи. Другие были вынуждены пойти по пути приспособления к "кислородным" условиям. Это означает, что они формировали новые метаболические реакции, служащие в первую очередь для нейтрализации отрицательного действия молекулярного кислорода.
Итак, следующий шаг на пути взаимодействия прокариот с кислородом - возможность существовать в присутствии О2, нейтрализуя его отрицательное действие. Определенное представление о формировавшихся системах защиты от молекулярного кислорода у прокариот можно получить, изучая представителей этой группы, располагающихся на разных ступенях эволюционной лестницы.
