Гомоферментативное молочнокислое брожение: общие сведения
Гомоферментативное молочнокислое брожение представляет собой энергетическую сторону образа жизни группы гомоферментативных молочнокислых бактерий . (Процесс добывания ее представителями энергии указывает на древность этой группы).
В процессе гомоферментативного молочнокислого брожения существуют 3 типа химических превращений:
- перестройка углеродного скелета исходного субстрата;
- окислительно-восстановительные превращения;
- образование АТФ .
Энергетический выход процесса таков: образование 2 молекул АТФ на молекулу глюкозы. (Если исходный субстрат - полисахарид, образуются 3 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы). Энергетическая эффективность процесса, т.е. эффективность запасания выделяемой свободной энергии в молекулах АТФ, составляет примерно 40%. Энергия запасается только в реакциях субстратного фосфорилирования. Как можно видеть из суммирования энергетических характеристик процесса, низкий энергетический выход сочетается в нем с высокой энергетической эффективностью, а в основе всего лежат простые механизмы получения энергии. Окислительно-восстановительные превращения имеют место на двух этапах процесса, именно они приводят к получению клеткой энергии. Если оценить общий окислительно-восстановительный баланс процесса (С6Н12О6 приводит к 2С3Н6О3), можно видеть, что суммарного изменения степени окисленности при этом не происходит (если сравнить степень окисленности отдельных углеродных атомов глюкозы и молочной кислоты, получается другая картина). Это результат того, что процесс "замкнут на себя", т.е. субстрат является и источником веществ - доноров электронов и источником веществ - их акцепторов. Замкнутость процесса приводит к ограничению его окислительных и, следовательно, энергетических возможностей (но в данном конкретном случае еще не исчерпывает их). Все это, вместе взятое, определило "судьбу" гомоферментативного молочнокислого брожения.
Возникнув как первый, далекий от совершенства энергетический процесс, гомоферментативное молочнокислое брожение не было потом отброшено в процессе эволюции. Наоборот, оно закрепилось и существует сейчас в виде гликолиза у подавляющего большинства прокариот, дрожжей, грибов, а также у высших животных и растений, но только как первый этап более совершенного энергетического процесса, сформировавшегося в результате последующего развития способов получения энергии живыми организмами. Чем объясняется такая судьба гомоферментативного молочнокислого брожения? Вероятно, оказалось выгодным использовать его в качестве первого подготовительного этапа по следующим причинам:
- высокая энергетическая эффективность (не путать с энергетическим выходом процесса!);
- простота механизмов получения энергии;
- перестройка исходного субстрата в форму, метаболически удобную для последующих превращений.
