Дельта мю H+: использование энергии
Энергия в форме дельта мю H+ может использоваться в различных энергозависимых процессах, локализованных на мембране.
Синтез АТФ за счет дельта мю H+ можно рассматривать как пример химической работы. С использованием энергии дельта мю H+ могут осуществляться и другие виды химической работы в клетке: синтез пирофосфата, катализируемый связанным с мембраной ферментным комплексом; обратный перенос электронов, приводящий к восстановлению НАД(Ф)+ .
Энергия в форме дельта мю H+ используется для поглощения ДНК в процессе генетической трансформации и для переноса белков через мембрану. Движение многих прокариот обеспечивается энергией дельта мю H+. Важная роль принадлежит дельта мю H+ или одной из его составляющих в осуществлении процессов активного транспорта молекул и ионов через ЦПМ прокариот ( рис. 26 ).
Все известные системы транспорта у прокариот можно разделить на два типа: первичные и вторичные. Разобранные выше примеры трансмембранного переноса Н+ с участием окислительно-восстановительной "петли", бактериородопсина или в результате гидролиза АТФ, катализируемого Н+-АТФ-синтазой, происходящие за счет химической энергии или электромагнитной энергии света, относятся к первичным транспортным системам ( рис. 26 , А). В результате их функционирования на мембране генерируется энергия в форме дельта мю H+ которая, в свою очередь, может служить движущей силой, обеспечивающей с помощью индивидуальных белковых переносчиков поступление в клетку необходимых веществ разной химической природы и удаление из нее конечных продуктов метаболизма. Устройства, с помощью которых осуществляется трансмембранный перенос веществ по градиенту дельта мю H+ или одной из его составляющих, относятся к вторичным транспортным системам ( рис. 26 , Б).
Как известно, в случае пассивной диффузии вещества движущей силой служит только градиент его концентрации (дельта мю) вне и внутри клетки. Если подобный градиент существует и в процессе активного транспорта вещества, он может вносить определенный вклад в общую движущую силу процесса, однако этот вклад не является определяющим. В большинстве случаев перенос вещества по механизму активного транспорта происходит против концентрационного градиента этого вещества.
Вторичные транспортные системы могут быть также разделены на три группы. Перенос молекул вещества, не сопряженный с какими-либо встречными или сопутствующими перемещениями молекул других веществ, получил название унипорта . По механизму симпорта перенос молекул вещества сопряжен с переносом протонов в том же направлении и осуществляется при участии одного и того же белкового переносчика. В процессе антипорта - перенос вещества сопряжен с переносом Н+ в противоположном направлении. Поступление веществ в клетку по механизму симпорта и унипорта широко распространено у прокариот и служит для поглощения ими большинства необходимых органических и неорганических соединений.
Для понимания движущих сил, участвующих в активном транспорте разных типов молекул (электронейтральных, несущих положительный или отрицательный заряд), следует помнить, что в цитоплазме более щелочная среда и суммарный отрицательный заряд. Незаряженные молекулы (глюкоза, галактоза, нейтральные аминокислоты) переносятся в клетку вместе с протонами за счет обоих компонентов дельта мю Н+ - дельта Пси и дельта рН.
Молекулы, имеющие отрицательный заряд (глюконат, глутамат, Н2РО4-), котранспортируются с Н+ в электронейтральной форме за счет только дельта рН. Положительно заряженные молекулы и ионы переносятся через мембрану в цитоплазму по механизму унипорта с использованием в качестве движущей силы электрического компонента дельта мю Н+. Таким путем осуществляется перенос в клетку, например, ионов К+ или лизина. Примером антипортной системы может служить откачивание из цитоплазмы ионов Na+, происходящее в обмен на поступление в нее ионов Н+. Движущей силой процесса является дельта рН.
Все это позволяет рассматривать энергию в форме дельта мю Н+ (наряду с АТФ) как широко используемую внутри клетки.
