Железобактерии: общие сведения
Способность осаждать окислы железа и марганца на поверхности клеток присуща многим эубактериям, различающимся морфологическими и физиологическими признаками и принадлежащим к разным таксономическим группам. В вопросе о том, какие организмы следует относить к железобактериям, нет единого мнения. С.Н.Виноградский впервые термин "железобактерии" применил для обозначения организмов, использующих энергию окисления Fe++ до Fe+++ для ассимиляции СО2, т.е. способных существовать хемолитоавтотрофно . X.Молиш к железобактериям относил все организмы, откладывающие вокруг клеток окислы железа или марганца независимо от того, связан ли этот процесс с получением клеткой энергии.
Накопление окислов железа и марганца на поверхности бактериальных клеток - результат двух взаимосвязанных процессов: аккумуляции (поглощения) клетками этих металлов из раствора и окисления , сопровождающегося обильным отложением нерастворимых окислов на поверхности бактерий. Процесс аккумуляции тяжелых металлов из растворов в основе имеет физико-химическую природу и в значительной мере обусловлен химическим составом и свойствами поверхностных структур клетки. Он включает связывание металлов внеклеточными структурами (капсулы, чехлы, слизистые выделения), клеточной стенкой и ЦПМ . Сорбционные свойства поверхностных клеточных структур определяются в большой степени суммарным отрицательным зарядом молекул, входящих в их состав. Поглощение металлов приводит к значительному концентрированию их вокруг клеток по отношению к среде. Коэффициент накопления для железа и марганца может достигать значений 100000-1000000.
Как известно, Fe++ подвергается быстрому химическому окислению молекулярным кислородом при рН больше 5,5, что приводит к образованию нерастворимого Fe(OH)3. Последний вместе с Fe++ неспецифически связывается клеточными кислыми экзополимерами. Подобный тип накопления железа не зависит от метаболической активности клеток.
Мn++ более устойчив к окислению О2, чем Fe++. Его химическое окисление (Мn++ переходит в Мn++++) молекулярным кислородом с заметной скоростью происходит только при рН больше 8,5. Поэтому в нейтральной среде окисление марганца имеет только ферментативную природу. Окисление Fe++ и Мn++ с последующим отложением нерастворимых окислов вокруг бактериальных клеток может быть результатом взаимодействия ионов металлов с продуктами бактериального метаболизма, в частности с Н2О2, образующейся в процессе окисления органических веществ при переносе электронов по дыхательной цепи . Перекись водорода , возникающая в качестве промежуточного или конечного продукта окисления, выделяется из клеток и накапливается в окружающих их структурах. В нейтральной или слабокислой среде окисление Fe++ до Fe+++ происходит в результате непосредственного взаимодействия с Н2О2:
2Fe++ + Н2О2 + 2Н+ переходит в 2Fe+++ + 2Н2О
Окисление марганца при взаимодействии с Н2О2 осуществляется при участии каталазы, выполняющей пероксидазную функцию. Мn++ в этом случае служит донором электронов:
Мn++ + 2Н2О2 переходит в МnО2 + 2Н2О
Описанные выше процессы протекают в капсулах, чехлах, слизистых выделениях, на поверхности клеточной стенки, в которых концентрируются все компоненты реакции: восстановленные формы железа и марганца, перекись водорода, каталаза. Физиологический смысл процессов окисления Fe++ и Мn++ с участием Н2О2 - детоксикация вредного продукта метаболизма. Ни в одном случае окисление железа и марганца не приводит к получению бактериями энергии.
Наконец, среди железобактерий есть организмы, у которых окисление Fe++ связано с получением энергии. В этом случае отложение окислов железа служит показателем активности энергетических процессов. Возможность получения энергии бактериями при окислении Мn++ экспериментально не доказана.
В изучении железобактерий в последнее время достигнуты большие успехи, связанные с получением чистых культур ряда этих организмов. Стало понятным, что это разнообразная группа бактерий, способных окислять и откладывать окислы железа и/или марганца вне или иногда внутри клетки. (К железобактериям, откладывающим железо внутри клетки, относятся магниточувствительные бактерии).
На основании морфологических характеристик все железобактерии могут быть разделены на две группы: нитчатые железобактерии и одноклеточные железобактерии .
Эубактерий, описанные в этом разделе, широко распространены в природе и могут существовать в большом диапазоне условий. Облигатные ацидофилы обнаружены в подземных водах сульфидных месторождений, кислых водах железистых источников и кислых озерах с высоким содержанием закисного железа. Нитчатые формы также занимают вполне определенные экологические ниши. Представители рода Leptothrix - обитатели олиготрофных железистых поверхностных вод, Sphaerotilus предпочитают среды с высоким содержанием органических веществ.
