Метанобразующие бактерии: конструктивный метаболизм
Большинство известных метаногенов способны расти хемолитоавтотрофно на смеси СО2+Н2 в качестве единственного источника углерода и энергии. Энергию получают, осуществляя следующую реакцию:
4Н2 + СО2 переходит в СН4 + 2Н2О
Как видно из этого уравнения, СО2 служит не только единственным источником углерода, но и конечным акцептором электронов при окислении Н2. Около 90% использованной СО2 восстанавливается до СН4, что сопровождается синтезом АТФ , и только 10% или меньше включается в вещества клеток.
Фиксация СО2 у автотрофных метаногенов происходит по нециклическому ацетил-КоA-пути , функционирующему и у ацетогенных эубактерий ( рис. 107 , рис. 62 ). Ключевым промежуточным соединением этого пути является ацетил-КоA , синтезируемый из двух молекул СО2. Метильная и карбоксильная группы молекулы образуются разными путями. Метильная группа возникает при восстановлении молекулы СО2 до уровня метанола , оставаясь при этом всегда связанной с переносчиком. Карбоксильная группа появляется в результате восстановления второй молекулы СО2 до СО, катализируемого СО-дегидрогеназой. Метильные и карбоксильные группы связываются в реакциях трансметилирования и транскарбоксилирования с образованием активированной уксусной кислоты . Процесс осуществляется при участии уникальных ферментов. Из ацетил-КоA в результате восстановительного карбоксилирования образуется пируват и далее фосфоенолпировиноградная и щавелевоуксусная кислоты ( табл. 24 ), которые служат предшественниками аминокислот и сахаров. Пути фиксации СО2 ацетогенными эубактериями и метаногенными архебактериями различаются коферментами и некоторыми частными реакциями.
Экзогенный ацетат в конструктивный метаболизм включается через ацетил-КоA и далее в серии реакций, функционирующих в восстановительном ЦТК ( рис. 76 ). Замкнутости цикла препятствует отсутствие изоцитратдегидрогеназы.
