Метанобразующие бактерии: энергетические процессы
Почти все метанобразующие бактерии могут получать энергию за счет окисления Н2, сопряженного с восстановлением СО2. Опытами с меченым водородом показано, что Н2 в этом процессе служит только донором электронов, а источником протонов в молекуле метана является вода.
Многие виды для получения энергии могут использовать формиат :
4НСООН переходит в СН4 + ЗСО2 + 2Н2О
Для некоторых представителей показана способность образовывать метан при использовании метанола :
4СН3ОН переходит в ЗСН4 + СО2 + 2Н2О,
а также метилированных аминов .
У ряда метаногенов обнаружена способность окислять окись углерода, что также сопровождается синтезом метана :
4СО + 2Н2О переходит в СН4 + ЗСО2
Наконец, представители нескольких родов могут использовать в качестве источника энергии и углерода ацетат :
СН3СООН переходит в СН4 + СО2
Таким образом, акцепторами электронов (а в ряде случаев и донорами, и акцепторами) у метанобразующих бактерий является ряд одноуглеродных соединений (СО2, СО, формиат, метанол, метилированные амины) и единственное двухуглеродное соединение - ацетат.
Механизм энергетических процессов метаногенов еще не расшифрован, но общие принципиальные положения установлены. Ясно, что получение энергии, по крайней мере при окислении Н2, сопряженном с восстановлением СО2, связано с функционированием электронтранспортной системы, включающей дегидрогеназы, переносчики электронов и редуктазы, т.е. определенным видом анаэробного дыхания.
Перенос электронов приводит к образованию трансмембранного протонного градиента, разрядка которого с помощью мембранной АТФ-синтазы сопровождается синтезом АТФ . Доказательством получения метанобразующими бактериями энергии в результате окислительного фосфорилирования служит подавление у них образования АТФ при действии разобщителей и ингибиторов АТФазы. Мало, однако, известно об электронных переносчиках. Не изучена организация дыхательной цепи и ее Н+-переносящих участков.
В качестве дегидрогеназ идентифицированы гидрогеназа и формиатдегидрогеназа. От Н2 перенос электронов катализируется связанной с мембраной гидрогеназой, с которой они акцептируются фактором F420 . С последнего электроны поступают на НАДФ+ . Вероятно, и восстановленный фактор F420 и НАДФ*Н2 служат донорами электронов для восстановительных превращений С1-групп у метаногенов. Окисление формиата также сопряжено с восстановлением фактора F420 и последующим образованием НАДФ*Н2.
Долгое время считали, что у метанобразующих бактерий нет электронных переносчиков, типичных для эубактерий, имеющих электронтранспортные цепи. Однако у Methanosarcina barkeri найдены ферредоксин Fe3S3-типа и цитохромы типа b и с. Последние обнаружены также у других видов, способных использовать в качестве энергетических субстратов соединения, содержащие метильные группы ( метанол , метилированные амины , ацетат ). У метаногенов, растущих только на среде, содержащей смесь Н2+СО2 или формиат , цитохромы не найдены. Из хинонов обнаружены гамма- и альфа-токоферохиноны; менахинонов нет.
Терминальные этапы катализируются соответствующими редуктазами, из которых наиболее изучена метилредуктазная система. Реакция, катализируемая метилредуктазой, является общей при образовании метана из различных субстратов (СО2, СО, метанол, ацетат), и именно с ней связано получение клеткой энергии. Фермент локализован в мембране, и его функционирование приводит к трансмембранному перемещению протонов. На 1 молекулу образованного метана приходятся 4 транслоцированных Н+.
Открыта способность метанобразующих бактерий использовать в качестве конечного акцептора электронов вместо СО2 молекулярную серу. В присутствии S0 и обычных энергетических субстратов (Н2 или метанол) наблюдается образование значительного количества H2S при одновременном снижении в 2-10 раз синтеза СН4.
Таким образом, метанобразующие бактерии способны осуществлять энергетический метаболизм хемолитотрофного или хемоорганотрофного типа, сочетая его с конструктивным обменом автотрофного или гетеротрофного типа.
