Необходимость двух форм клеточной энергии
АТФ участвует в реакциях, протекающих в цитоплазме, т.е. в форме АТФ энергией обеспечиваются все процессы, протекающие в водной среде. К числу последних относится большинство биосинтетических реакций. Помимо этого АТФ служит источником энергии для протекания ряда мембранзависимых процессов.
Энергия протонного градиента связана исключительно с мембранами, которые являются и необходимым компонентом для его образования. Поэтому энергией в форме дельта мю Н+ могут обеспечиваться только процессы, локализованные на мембране. Таким образом, у дельта мю Н+ более узкая область "приложения". В то же время использование клеткой энергии в форме дельта мю Н+ имеет определенные преимущества: дельта мю Н+ в форме его электрической составляющей - более удобная форма энергии для внутри- и межклеточной транспортировки. Скорость переноса энергии посредством диффузии АТФ в цитоплазме значительно медленнее, чем скорость передачи дельта Пси по мембранам. Диффузия АТФ может быть сильно затруднена в клетках с развитой системой внутрицитоплазматических мембран. Наконец, перенос энергии посредством диффузии АТФ совсем неэффективен, если речь идет о межклеточном транспорте энергии, что важно для многоклеточных организмов. В этом случае эффективность передачи энергии по мембранам наиболее очевидна.
Энергия в форме дельта мю Н+ не содержится в виде определенных порций, как это имеет место в молекуле АТФ. При гидролизе макроэргической фосфатной связи АТФ освобождается определенное количество энергии (дельта G'0 = -31,8 кДж/моль). Если для сопряженного эндергонического процесса требуется меньшее количество энергии, остальная часть рассеивается в виде теплоты. При использовании энергии в форме трансмембранного потенциала потерь, обусловленных запасанием энергии в виде порций, не происходит.
С этим связано и еще одно преимущество при использовании клеткой энергии в форме дельта мю Н+: не существует нижнего порога для его образования. Для синтеза АТФ необходима разность окислительно- восстановительных потенциалов порядка 200 мВ. Ниже этого порогового значения АТФ не может быть синтезирован. Для образования энергии в форме трансмембранного потенциала подобных ограничений нет. Поэтому энергия дельта мю Н+ может образовываться и потребляться клеткой в условиях, когда синтез АТФ невозможен.
Таким образом, хотя каждая форма клеточной энергии может быть использована для осуществления химической, механической и осмотической работы, между ними существует определенное "разделение труда", например, большинство биосинтезов обеспечивается энергией АТФ, активный транспорт - энергией дельта мю Н+. Из этого следует, что клетке необходимо всегда иметь определенное количество энергии в той и другой легко мобилизуемой форме. Это может быть одной из причин существования в клетке двух взаимосвязанных энергетических пулов (резервуаров), между которыми при необходимости легко может осуществляться перекачка энергии ( рис. 27 ).
Емкость обоих энергетических пулов невелика. Например, величина дельта мю Н+ поддерживается на уровне 200-250 мВ. Внутриклеточная концентрация АТФ составляет около 2 мМ. Это также указывает на каталитическую роль АТФ в клетке. Подсчитано, что для удвоения клеточной массы молекула АТФ должна около 10000 раз участвовать в реакциях гидролиза и синтеза.
