Почкующиеся и/или стебельковые бактерии
В девятом издании Определителя бактерий Берги все прокариоты распределены по группам, не имеющим таксономического статуса.
Группа 21 - почкующиеся и/или стебельковые бактерии. В эту группу входят бактерии, образующие состоящие из слизи отростки (стебельки), не связанные с цитоплазмой клетки, или нитевидные клеточные выросты - простеки ( рис. 43 ).
Бактерии рода Nevskia образуют слизистые отростки, не связанные с цитоплазмой клетки. Слизь, выделяющаяся с одной стороны клетки, имеет вид стебелька, на конце которого располагается клетка. Стебельки обнаруживают дихотомическое ветвление, повторяющее деление зрелых клеток ( рис. 43 , 1). Своеобразный вид имеют стебельки, образуемые бактериями рода Gallionella : клетки, имеющие бобовидную форму, на вогнутой стороне выделяют гидроокись железа в коллоидной форме в виде многочисленных тонких фибрилл, образующих спирально извитую ленту ( рис. 43 , 2). Изучение Gallionella в чистой культуре показало, что энергия, освобождающаяся при окислении железа, не используется клеткой.
Выросты представляют собой выпячивание клеточного содержимого, не отделенного от цитоплазмы клетки. Окружены клеточной стенкой. В них можно различить цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с рибосомами, иногда ядерный материал и мезосомы. Выросты приводят к увеличению клеточной поверхности и ЦПМ и служат для обеспечения повышенного транспорта веществ в клетку. Для простекобактерий это имеет первостепеное значение, так как многие из них обитают в условиях низкой концентрации органических веществ в среде. Общим свойством простекобактерий является способность расти с сохранением типичной морфологии только при незначительном содержании opraнического субстрата в среде. При дефиците питательных веществ выросты удлиняются. С увеличением концентрации необходимых для роста питательных компонентов выросты сильно сокращаются или исчезают совсем.
У некоторых бактерий выросты имеют отношение к функции размножения. Бактерии, принадлежащие к роду Hyphomicrobium , - палочки с заостренными концами, но могут быть овальной, яйцеобразной или бобовидной формы. Для них характерен своеобразный цикл развития ( рис. 43 , 3). Прикрепленная к субстрату материнская клетка образует нитевидный вырост, куда переходит один из поделившихся нуклеоидов. Вырост, удлиняясь, формирует гифоподобную структуру, на конце которой появляется почка. В процессе созревания почки образуется жгутик. Дочерняя клетка (созревшая почка) отделяется от материнской и в течение некоторого времени подвижна. Затем она прикрепляется к субстрату или другим клеткам, теряет жгутик и формирует вырост и почку. Нитевидные выросты клетки могут ветвиться, и на концах каждой ветви формируются почки. В некоторых случаях созревшие почки не отделяются от материнской клетки и в свою очередь формируют выросты и почки. В результате имеет место скопление гиф и клеток. Выросты могут появляться на обоих полюсах клетки.
У бактерий рода Caulobacter клеточные выросты не имеют отношения к репродуктивной функции ( рис. 43 , 4). У представителей этого рода клетки большей частью палочковидной формы с одним полярно расположенным жгутиком. Прикрепившись к какой-нибудь поверхности тем концом, на котором расположен жгутик, они формируют вырост, имеющий такое же происхождение и внутреннее строение, как у бактерий рода Hyphomicrobium . На конце выроста выделяется небольшое количество клейкого вещества, с помощью которого клетка прикрепляется к субстрату. Размножение осуществляется поперечным делением, при этом к концу деления одна клетка несет стебелек, другая - жгутик. После разделения клетка, снабженная жгутиком, формирует стебелек с клейким веществом, прикрепляется к субстрату и переходит в неподвижную фазу. В эту же группу отнесены и бактерии, размножающиеся почкованием, но не образующие выросты.
Большинство рассмотренных выше бактерий - хемоорганогетеротрофы ; некоторые - олигокарбофилы. Как правило, облигатные аэробы , есть и факультативные аэробы . Описаны виды, тяготеющие к низким концентрациям кислорода в среде ( микроаэрофилы ).
