Прокариоты: биосинтез мононуклеотидов
Из мононуклеотидов построены нуклеиновые кислоты ( РНК , ДНК ) клеток. Кроме того, мононуклеотиды входят в состав многих коферментов и участвуют, таким образом, в осуществлении различных каталитических функций.
Центральное место в биосинтезе мононуклеотидов занимает синтез пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований. Большинство прокариот способно к синтезу этих соединений de novo из низкомолекулярных предшественников.
Синтез пуриновых и пиримидиновых мононуклеотидов осуществляется независимыми путями. В результате последовательных ферментативных реакций при синтезе пуриновых нуклеотидов образуется инозиновая кислота, из которой путем химических модификаций пуринового кольца синтезируются адениловая (АМФ) кислота и гуаниловая (ГМФ) кислота .
Первым пиримидиновым нуклеотидом, синтезируемым de nova является оротидиловая кислота , декарбоксилирование которой приводит к образованию уридиловой кислоты (УМФ) . Последняя служит предшественником цитидиловых нуклеотидов, но соответствующее превращение происходит только на уровне трифосфатов, поэтому сначала из УМФ образуется УТФ , аминирование которого приводит к возникновению ЦТФ.
Дезоксирибонуклеотиды образуются в результате восстановления соответствующих рибонуклеотидов на уровне дифосфатов (для некоторых прокариот описано подобное превращение на уровне трифосфатов).
Синтез специфического для ДНК нуклеотида - тимидиловой кислоты - происходит путем ферментативного метилирования дезоксиуридиловой кислоты.
Многие прокариоты способны использовать содержащиеся в питательной среде готовые пуриновые и пиримидиновые основания, их нуклеозиды и нуклеотиды, имея ферменты, катализирующие следующие этапы взаимопревращений экзогенных пуриновых и пиримидиновых производных:
азотистое основание превращается обратимо в нуклеозид, который превращается обратимо в нуклеотид (моно превращается обратимо в ди и затем превращается обратимо в трифосфат).