Прокариоты: способы существования и типы жизни
В зависимости от того, какой источник энергии могут использовать прокариоты, их делят на фототрофов (источник энергии - свет) и хемотрофов (источник энергии - окислительно-восстановительные реакции).
Организмы, у которых источниками (донорами) электронов в энергетическом процессе являются неорганические вещества, предложено называть литотрофными , а те, у которых донорами электронов служат органические соединения, - органотрофными . Тогда в зависимости от источника энергии и природы донора электронов возможны четыре основных типа энергетического метаболизма: хемолитотрофия , хемоорганотрофия , фотолитотрофия и фотоорганотрофия .
У прокариот с хемотрофным типом энергетического метаболизма одно и то же соединение служит донором электронов, большая часть которых перемещается в соответствии с термодинамическим градиентом, что приводит к выделению свободной энергии, а меньшая - используется для образования восстановителя, потребляемого в конструктивном метаболизме. Это положение справедливо в отношении прокариот с энергетикой бродильного и дыхательного типов, при использовании в качестве энергетических ресурсов органических и неорганических соединений. У фототрофов использование света в качестве источника энергии требует дополнительного подключения химических соединений, служащих донорами электронов для образования восстановителя. Это связано со спецификой света как энергетического ресурса для живых систем.
Каждый тип энергетического метаболизма может осуществляться на базе различных биосинтетических способностей организма. Все прокариоты в зависимости от особенностей конструктивного метаболизма на две группы: автотрофов и гетеротрофов . Следовательно, можно выделить 8 сочетаний типов энергетического и конструктивного метаболизма, которые отражают возможности способов существования (питания) прокариот ( табл. 12 ).
Всем способам питания соответствуют реально существующие прокариотные организмы. Однако число видов прокариот, относящихся к группам, характеризующимся разными способами питания, далеко не одинаково. Подавляющее число прокариот сосредоточено в группе с хемоорганогетеротрофным типом питания.
Такая же неравномерность в распределении по типам питания присуща и фотосинтезирующим прокариотам. Большинство ( цианобактерии , пурпурные и зеленые серобактерии ) относится к группе с фотолитоавтотрофным способом питания.
Часто для характеристики способа питания прокариот пользуются более общими понятиями, чем приведенные в табл. 12 , употребляя для этого сочетания только двух признаков: источник энергии (фото-, хемо-) + источник углерода для построения веществ тела (авто-, гетеро-).
Перечисленные в табл. 12 сочетания основных видов энергетического метаболизма и конструктивного метаболизма характеризуют все возможные способы питания прокариотных организмов. Некоторые прокариоты могут существовать только на базе одного какого-нибудь способа питания. Например, одноклеточная цианобактерия Synechococcus elongatus может использовать в качестве источника энергии только свет, а как основной источник углерода в конструктивном метаболизме - углекислоту. Характеризуя способ существования (образ жизни, тип метаболизма) этого организма, мы говорим, что он облигатный фотолитоавтотроф, Многие бактерии, относящиеся к роду Thiobacillus , - облигатные хемолитоавтотрофы, т.е. источником энергии для них служат процессы окисления различных соединений серы, а источником углерода для построения веществ тела - углерод углекислоты.
Подавляющее большинство бактерий - облигатные хемоорганогетеротрофы, использующие в качестве источника углерода и энергии органические соединения.
Для некоторых представителей группы цианобактерий наряду с фотолитоавтотрофией показана способность к фотолито- или хемоорганогетеротрофии. Ряд хемолитоавтотрофных видов Thiobacillus способны существовать за счет использования в качестве источников энергии и углерода органических соединений, т.е.хемоорганогетеротрофно.
В приведенных выше примерах метаболические возможности указанных цианобактерий и видов Thiobacillus оказались гораздо шире, чем необходимо для осуществления метаболизма по одному типу. В этом случае мы говорим о том, что данные организмы - факультативные фотолитоавтотрофы или хемолитоавтотрофы, т.е. осуществление данного типа метаболизма не является для них единственным и обязательным ( облигатным ). Организмы, способные одновременно использовать два источника углерода (СО2 + органические вещества) и/или энергии (например, энергию света + энергию окисления химического соединения) называются миксотрофами .
В рамках разобранных выше основных способов питания, определяющих возможности существования прокариотных организмов, в мире прокариот обнаружено множество типов (форм) жизни. Тип жизни - понятие, отражающее, с одной стороны, специфику процессов энергетического метаболизма , с другой - специфику процессов конструктивного метаболизма , присущую определенной группе организмов. Разберем это на примере прокариот, для которых обязателен хемоорганогетеротрофный способ существования. Энергетические процессы этих организмов различаются исходными субстратами, специфичностью промежуточных окислительно-восстановительных превращений и природой конечных акцепторов электронов; конструктивные - разной степенью развития биосинтетических способностей, т.е. различными потребностями в готовых питательных веществах.
Наиболее примитивную и древнюю группу энергетических процессов составляют процессы брожения , когда органическое вещество служит донором и конечным акцептором электронов, а молекулярный кислород в реакциях окислительной природы участия не принимает. Известны молочнокислое, спиртовое, пропионовокислое, маслянокислое и некоторые другие виды брожения, каждое из которых является специфической формой решения "энергетической проблемы" и осуществляется группой прокариот, характеризующихся определенными биосинтетическими способностями. Известны прокариотные организмы, получающие энергию за счет процессов неглубокого или полного окисления органического субстрата молекулярным кислородом.
Таким образом, на базе хемоорганогетеротрофного способа питания можно выделить несколько типов жизни, представленных определенными группами прокариот, осуществляющими конкретный тип энергетического метаболизма в сочетании с присущими им особенностями метаболизма конструктивного .
