Пути использования СО2 фотосинтезирующими эубактериями
Согласно распространенным представлениям, наиболее древние формы жизни, источником энергии для которых служили реакции субстратного фосфорилирования , использовали органические соединения внешней среды одновременно по двум каналам: в качестве источника энергии и источника углерода. Постепенное исчерпание таких соединений из окружающей среды поставило организмы перед двумя проблемами: поиском новых источников энергии и новых источников углерода. В первом случае это привело к использованию энергии света, во втором - к использованию углекислоты.
Как предельно окисленное соединение СО2 не может служил источником энергии, эта же ее особенность делает углекислоту и "дорогостоящим" источником углерода. И только обеднение среды восстановленными углеродными соединениями на начальном этапе развития жизни поставило организмы перед необходимостью использовать углекислоту в качестве источника углерода ценой больших энергетических затрат, т.е. сформировать механизмы автотрофной фиксации СО2 и выработать способность синтезировать все углеродные соединения из углерода углекислоты. Однако было бы неверным считать, что до этого углекислота была инертным соединением и никак не вовлекалась в метаболизм анаэробных хемогетеротрофов . Наоборот, углекислой весьма активно использовалась в конструктивном и энергетическом метаболизме разных групп первично анаэробных хемогетеротрофов.
Все гетеротрофные организмы (низшие и высшие) с помощью определенных ферментативных реакций активно включают углекислоту в метаболизм, при этом у прокариот пути использования СО2 намного многообразнее, чем у эукариот. (Предположение о том, что использование СО2 является, вероятно, общим свойством всех организмов, было высказано еще в 1908 г. А.Ф.Лебедевым. Впервые фиксацию СО2 наблюдали в 1936 г. у пропионовых бактерий X.Вуд и К.Веркман).
Углекислота у прокариот активно используется по путям как конструктивного, так и энергетического метаболизма. В конструктивном метаболизме она выполняет две основные функции: присоединение углекислоты в качестве С1-группы к молекуле клеточного метаболита приводит к удлинению ее углеродного скелета; кроме того, при этом происходит регулирование общего уровня окисленности-восстановленности клеточных метаболитов, поскольку включение СО2-группы в молекулу приводит к заметному повышению степени ее окисленности. В этом случае СО2 входит в состав веществ клетки.
Свойство предельной окисленности молекулы СО2 используется в энергетическом метаболизме ряда анаэробных эубактерий, получающих энергию в процессе брожения , где СО2 служит для удаления избытка восстановителя, т.е. как конечный акцептор электронов. Эта же особенность молекулы СО2 находит применение и в энергетическом метаболизме некоторых анаэробных эубактерий ( ацетогены ) и архебактерий ( метаногены ), но у них электроны на СО2 поступают через цепь связанных с мембраной переносчиков электронного транспорта. СО2, участвующая в реакциях энергетического метаболизма, не включается в вещества клетки, а продукты ее восстановления (в виде молекул формиата , ацетата , метана ) накапливаются в среде. В наибольшей степени способность вовлекать СО2 в метаболизм среди первично анаэробных хемогетеротрофных эубактерий проявляется в группе клостридиев .
Основным путем включения СО2 в вещества клетки у хемогетеротрофных прокариот служат реакции карбоксилирования . Обнаружено несколько десятков таких реакций, некоторые из них приведены в табл. 24 .
Можно полагать, что к тому времени, когда возникла необходимость шире использовать СО2 как источник углерода для построения веществ клетки, уже были сформированы различные ферментативные реакции включения СО2 в хемогетеротрофный метаболизм. Акцепторами углекислоты служили органические кислоты, используемые в большинстве случаев в активированной форме, поэтому основа для перехода к более интенсивному использованию СО2 в конструктивном метаболизме, приведшая в конечном итоге к автотрофии , была заложена в недрах хемогетеротрофного метаболизма.
Некоторые анаэробные прокариоты, относящиеся к эубактериям и архебактериям, - хемоавтотрофы . Фиксация СО2 у них происходит по ацетил-КоA-пути , не замкнутому в цикл ( рис. 62 ). Образующийся ацетил-КоA служит акцептором третьей молекулы СО2, что приводит к синтезу пировиноградной кислоты ( табл. 24 ). Возможно, этот путь фиксации СО2 - первая примитивная форма автотрофии. Кажется вполне вероятным, что дальнейшие поиски путей автотрофного метаболизма проходили параллельное формированием аппарата для использования энергии света, поскольку на первом этапе эволюции энергетические и конструктивные процессы зависели от одних и тех же источников и, следовательно, организмы одновременно были поставлены перед проблемой поиска новых источников энергии и углерода.
