Эубактерии, восстанавливающие сульфаты: общие сведения
В отсутствие О2 факультативные аэробы получают энергию в процессе анаэробного дыхания, используя в качестве конечных акцепторов электронов некоторые окисленные соединения, например, нитраты , фумарат и др. Группа сульфатвосстанавливающих эубактерий, насчитывающая более 40 видов, приспособилась получать энергию окислением в анаэробных условиях Н2, используя в качестве конечного акцептора электронов сульфат .
К сульфатвосстанавливающим эубактериям относятся организмы с различными морфологическими, физиологическими, биохимическими признаками. Среди них есть одноклеточные и нитчатые формы, неподвижные или передвигающиеся с помощью жгутиков, а трихомные - скольжением. Большинство имеют клеточную стенку грамотрицательного типа. Представители рода Desulfotomaculum характеризуются способностью образовывать эндоспоры. На гетерогенность группы указывает большой диапазон молярных значений ГЦ-оснований ДНК (37-67%).
Все сульфатвосстанавливающие бактерии - облигатные анаэробы . Многие из них относятся к категории строгих анаэробов , для роста которых требуется не только отсутствие О2, но и низкий окислительно- восстановительный потенциал среды. В то же время некоторые штаммы проявляют устойчивость к О2 и выживают при разной длительности аэрирования среды.
Число органических субстратов, используемых в качестве источника углерода и энергии в процессе восстановления сульфата, достаточно велико: сахара, спирты, органические кислоты (в том числе жирные кислоты, содержащие до 18 углеродных атомов), аминокислоты, некоторые ароматические соединения. Основным неорганическим источником энергии служит Н2. Некоторые виды могут окислять СО в процессе сульфатредукции, осуществляя следующие реакции:
4СО + 4Н2О переходит в 4СО2 + 4Н2,
дельта G0' = -80 кДж/моль СО;
4Н2 + SO4-- + 2Н+ переходит в 4H2S + 4Н2О,
дельта G0' = -152 кДж/моль SO4--
Для биосинтетических процессов при этом используются ацетат и СО2 .
Предпринимаемые в течение длительного времени попытки показать способность сульфатвосстанавливающих эубактерий расти автотрофно в условиях окисления Н2, сопряженного с восстановлением SO4--, дали положительные результаты. Хемолитоавтотрофный рост обнаружен у представителей родов Desulfotomaculum , Desulfobacterium , Desulfobacter , Desulfosarcina , Desulfonema . У многих представителей группы выявлена способность в фиксации N2.
Ассимиляция СО2 у разных видов осуществляется по ацетил-КоA-пути ( рис. 62 ) или восстановительному ЦТК ( рис. 76 ).
В отношении метаболизирования органических соединений сульфатвосстанавливающие эубактерий делят на 2 группы. К первой относят виды, окисляющие субстраты до ацетата и СО2. Вторую группу составляют организмы, полностью окисляющие органические вещества до СО2. В первом случае окисление субстратов завершается образованием ацетил-КоA, который дальше организмами не может окисляться и преобразуется в ацетилфосфат при участии фосфотрансферазы. Из ацетилфосфата в реакции, катализируемой ацетаткиназой, возникает ацетат . Превращение ацетилфосфата в ацетат сопровождается субстратным фосфорилированием .
При полном окислении органических соединений "судьба" ацетил-КоA разная: он может окисляться через "замкнутый" ЦТК или же по принципиально новому механизму. В этом случае происходит расщепление С-С-связи ацетил-КоA, приводящее в конечном итоге к образованию двух молекул СО2. В качестве промежуточных метаболитов идентифицированы связанные СО, метанол, формиат . Обнаружена высокая активность СО- дегидрогеназы. Все это напоминает ацетил-КоА-путь ассимиляции СО2, описанный у ацетогенных и ряда сульфатвосстанавливающих эубактерий, но функционирующий в обратном направлении ( рис. 62 ).
Сульфатвосстанавливающие эубактерии могут получать энергию для роста разными способами. Некоторые виды растут на средах с органическими субстратами без сульфатов. В этом случае единственным источником энергии служит процесс брожения . Состав продуктов брожения довольно разнообразен. Так, пируват сбраживается с образованием ацетата, малат - сукцината , пропионата , ацетата . Сахаролитические сульфатвосстанавливающие эубактерии сбраживают сахара до ацетата, этанола, лактата . Во всех случаях образуются также СО2 и Н2.
Сульфатвосстанавливающие эубактерий широко распространены в анаэробных зонах водоемов разного типа, почвах и пищеварительном тракте животных. Часто они развиваются вместе с пурпурными серобактериями и зелеными серобактериями , использующими в качестве донора электронов возникающий при сульфатредукции сероводород . Сульфатвосстанавливающим эубактериям принадлежит ведущая роль в образовании сероводорода в природе, в отложении сульфидных минералов. Накопление в среде H2S часто приводит к отрицательным последствиям: в водоемах - к гибели рыбы, в почвах - к повреждению растений. С активностью сульфатвосстанавливающих эубактерий связана также коррозия в анаэробных условиях различного металлического оборудования.
