Внутренняя мембрана митохондрии дрожжей: введение
Внутренняя митохондриальная мембрана отграничивает внутреннее пространство, внутренний компартмент митохондрий (внутренняя мембрана + матрикс), где и локализованы процессы (дыхание и окислительное фосфорилирование), делающие митохондрии уникальными специализированными клеточными органеллами, осуществляющими эффективное запасание энергии окисляемых субстратов. Естественно, что описание процессов дыхания и окислительного фосфорилирования , а также реакций, идущих с потреблением энергии АТР , запасенной в результате окислительного фосфорилирования, - это суть, сердцевина любой монографии, посвященной структурно- функциональной характеристике митохондрий. Поэтому описание структуры и свойств ферментов, входящих в состав цикла ди- и трикарбоновых кислот (локализован в матриксе), а также рассмотрение структурно-функциональной организации дыхательных комплексов и АТР-синтазы и составляющих их индивидуальных субъединиц вынесено за рамки данного раздела и составляет содержание разделов МИТОХОНДРИИ ДРОЖЖЕЙ: ДЫХАНИЕ и МИТОХОНДРИИ ДРОЖЖЕЙ: ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ .
Не будут рассмотрены и вопросы, связанные с организацией митохондриального генома, аппарата транскрипции и трансляции дрожжевых митохондрий. В этой области накоплен огромный фактический материал (дрожжи в настоящее время являются предпочтительной моделью при изучении проблемы биогенеза митохондрий).
В этом разделе мы ограничимся информацией о тех ферментах или белках-переносчиках, которые сами не участвуют непосредственно в процессах дыхания и окислительного фосфорилирования, но тем не менее необходимы для нормального протекания процесса окислительного фосфорилирования или для функционирования митохондрий. Дело в том, что процесс окислительного фосфорилирования и сопряженные с ним энергозависимые реакции, как и многие другие процессы, локализованные во внутреннем компартменте митохондрий, протекают при строго определенных условиях.
Внешняя мембрана с ее ограниченной возможностью контролировать поступление метаболитов из цитоплазмы в митохондрии не может служить "строгим" селективным барьером и, следовательно, не может обеспечить поддержание собственного" внутреннего" гомеостаза. Такую роль выполняет внутренняя митохондриальная мембрана, легко проницаемая лишь для O2 , CO2 , NH3 и некоторых других соединений и слабо проницаемая (в силу специфики белково-липидного состава) даже для таких молекул, как нуклеотиды, маннит, сахароза и даже для ионов водорода, калия, натрия, кальция, магния и т. д. Связь внутреннего компартмента митохондрий с цитоплазмой осуществляется через сеть специфических белков-переносчиков , обеспечивающих активный избирательный транспорт необходимых веществ: неорганических анионов и катионов, моно-, ди- и трикарбоновых кислот, аминокислот, жирных кислот, адениновых нуклеотидов. В настоящее время во внутренней мембране митохондрий животных идентифицировано по крайней мере 12 транспортных систем , в большинстве своем - системы транспорта анионных субстратов ; некоторые из них получены в виде очищенных препаратов [см. Kramer ea 1989 ] В митохондриях дрожжей и N. ciassa детально исследованы лишь два из них - это транслокатор адениновых нуклеотидов и фосфатный переносчик .
