Комплекс I (NADH-убихинон-редуктаза): перенос электронов
Перенос электронов в комплексе эффективно ингибируется ингибиторами NADH - дегидрогеназного комплекса .
Какова последовательность переноса электронов в I комплексе дыхательной цепи? К сожалению, однозначного ответа на этот вопрос пока нет. Было высказано предположение [ Hinkle ea 1981 , Krishnawoorthy ea 1988 ], что перенос электронов в I комплексе может быть организован по принципу редокс-цикла, аналогично Q-циклу в III комплексе дыхательной цепи. В соответствии с этим предположением NADH является восстановителем низкопотенциального ЖСЦ N-lb через две одноэлектронные стадии, включающие образование Е-NAD в качестве интермедиата с освобождением 1 Н+ на один перенесенный электрон N-lb, затем восстанавливается FMN до FMNH2 (сопряженно с присоединением Н+ из матрикса). FMNH2 транслоцируется через мембрану, отдавая электроны высокопотенциальному ЖСЦ N-2 ; при этом на внешнюю сторону мембраны освобождаются два Н+. Последующее восстановление Q до QH2 снова будет приводить к поглощению Н+ с внутренней стороны мембраны. В результате, в ходе одного оборота цикла, должно быть перенесено два протона на один перенесенный электрон. Схема "флавинового" цикла согласуется с современными представлениями о структурной организации NADH-дегидрогеназного комплекса, наличием двух молекул нековалентно связанного FMN на один комплекс [ Dootjwaard ea 1978 ], а также с наблюдениями о том, что функционирование I комплекса дыхательной цепи сопровождается транслокацией Н+, ингибируемой ДЦКД (дициклогексилкарбодиимид) [ Hoet ea 1989 , Yagi ea 1987 ]. Однако она нуждается в уточнении, так как она предполагает включение радикала FMNH или FMNH.- в перенос электронов, а по данным ЭПР-спектроскопии эти радикалы слишком стабильны, чтобы можно было предположить их участие в транспорте электронов. В субмитохондриальных частицах, окисляющих NADH, в равновесном состоянии был обнаружен радикал убисемихинона , релаксационные свойства которого предполагают связь с наиболее быстро релаксирующим ЖСЦ-N2 [ Burbaev ea 1989 ].
Альтернативная схема переноса электронов в I комплексе была предложена в [ Ragan ea 1987 ] ( рис. 18 ).
