Популяционная организация млекопитающих
Усложнение внутривидовых связей сопровождается образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Так возникает этологическая структура популяций . Она соответствует образу жизни и способу размножения вида. Живущие в норах или пользующиеся постоянными убежищами млекопитающие обычно ведут одиночный или семейный образ жизни, занимая определенные участки, защищаемые от вторжения чужаков (многие грызуны, насекомоядные, хищники). Преимущества такого "землепользования" заключаются в ослаблении конкуренции из-за пищи и убежищ и в относительно равномерном использовании территории. Крупные подвижные животные, особенно копытные, образуют кочующие стада или стаи. Кочевки уменьшают опасность истощения пастбищ, а объединение в группы увеличивает защиту против хищников. У китообразных и ластоногих объединение в стада увеличивает возможности обнаружения скоплений корма.
Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимают колониальные поселения грызунов (сурков, сусликов и др.) или зайцеобразных (пищух). Они существуют в местах с достаточным количеством корма и обеспечивают лучшие возможности для обнаружения приближающихся хищников, особенно птиц. При тесном сожительстве и постоянном общении соседей эти животные в пределах поселения имеют свои индивидуальные или семейные участки. Привлеченные благоприятными условиями (пища, убежища), в таких колониях часто поселяются и другие виды, ведущие одиночный образ жизни ( рис. 112 ).
В стадах животных с номадным (кочевым) образом жизни и в поселениях видов, ведущих одиночный или семейный образ жизни, образуются группы особей, поддерживающих более частые контакты и нередко действующих совместно. Такие парцеллярные группировки , большие семьи, или кланы, эффективнее обеспечивают размножение, одновременно упорядочивая потребление кормов, облегчая создание убежищ, укрытий и троп на местах обитания.
В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в стаях (прайдах) львов самцы преимущественно заняты охраной охотничьей территории от вторжения чужаков (членов соседних прайдов), а самки добывают пищу и заботятся о молодняке. В стаях (больших семьях) волков при нападении на крупную добычу одни гонят ее, тогда как другие стремятся перерезать ей путь или нападают из засады. широкой основе обеспечивает воспитание молодняка и обогащение его опытом предшествовавших поколений.
Структура популяций возникает в ходе общения животных, отражая их видовые и индивидуальные особенности. Основой.образования популяционной структуры служит ранжирование особей, приобретающих разное положение в группе: доминанта, субдомннантов и подчиняющихся. Система рангов в популяции обычно сложна и всегда подвижна. У млекопитающих, особенно стадных, она приобретает особую сложность. Встречаются круговые системы соподчинения и существуют параллельные, не совпадающие системы соподчинения, обслуживающие разные стороны жизни группы ( рис. 113 ).
Приобретение особью положения в группе обычно связано с ее наследственными особенностями, состоянием и опытом. Доминант теряет ранг в результате ошибки, болезни или появления более сильного соперника. Такая подвижность системы рангов обеспечивает высокие способности группы приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Ранжирование обычно сопровождается стычками между претендентами, особенно острыми у стадных животных, в период спаривания образующих гаремы. Эмоционально напряженные бои самцов в это время могли бы часто кончаться гибелью соперников, если бы в ходе естественного отбора орудия нападения не приобрели "турнирного", относительно безопасного характера ( рис. 114 ) или не возникли защитные приспособления, подобные "калкану" кабанов - мощной, упругой соединительнотканной жировой подушки на плечах, защищающей от клыков соперника.
Сложная внутрипопуляционная структура изменяет характер действия естественного отбора : наравне с индивидуальным происходит и отбор групп с лучшей организацией. Расчлененная на парцеллярные группировки, популяция не теряет своей целостности, которая обеспечивается общей системой внутрипопуляционных связей (химических, визуальных, акустических), устройством общих нор, троп, , гнезд и т. п. На территории, занятой популяцией, возникает "сигнальное поле", связывающее парцеллы в единую популяцию ( Наумов, 1975 ). Изучение систем сигнализации и сигнальных полей имеет практический интерес, открывая возможности управления размещением, численностью и поведением полезных и вредных диких животных с помощью технического воспроизведения сигналов или их систем. Существует обмен особями и между популяциями; он осуществляется при расселении молодняка. При созревании меняется состояние молодых животных (повышается уровень и изменчивость их метаболизма, растет нервная возбудимость). В это время они покидают знакомую территорию в поисках партнера и новых мест обитания. Как показало мечение, расселяющийся молодняк совершает обычно ненаправленные передвижения, в десятки и сотни раз превышающие нормальную подвижность взрослых.
Биологические (годовые) циклы неодинаковы у млекопитающих с разным образом жизни. Время рождения молодых всегда приходится на наиболее благоприятный для их роста и развития период, в большинстве случаев на весну - начало лета. Время спаривания обусловливается длительностью беременности (иногда увеличивающейся диапаузой, см. выше) и может приходиться на разные сезоны года: весной (у грызунов и насекомоядных), зимой (у собачьих), осенью (у копытных), летом (у куниц) или сразу после родов (ластоногие). У плодовитых млекопитающих, приносящих несколько выводков в год (мелкие грызуны), размножение при благоприятных условиях может продолжаться в течение всего года (мыши, полевки, лемминги).
После подрастания молодых животных с одиночным образом жизни происходит распадение семей и расселение (дисперсия) молодняка. У стадных форм молодняк либо продолжает держаться вместе с самками, либо образует отдельные группы. Осенью млекопитающие готовятся к зимовке; в это время животные накапливают жировые резервы, меняют летний волосяной покров на зимний, некоторые виды запасают корма. Одновременно происходит перестройка популяционной структуры; к холодному времени мелкие группы животных часто объединяются в более крупные. В норах грызунов (мышей, полевок), летом живущих одиночными семьями, обнаруживали по 20-30 зверьков в одном убежище. Многие копытные к зиме объединяются в крупные стада, что благоприятствует миграциям и жизни на зимних пастбищах. Образование группировок позволяет хищникам (волкам и др.) добывать крупных животных. Лишь мелкие хищники (куньи), активные в зимний период насекомоядные, некоторые грызуны и зайцы продолжают одиночное существование.
В спячку , или зимнее оцепенение, впадают многие млекопитающие, но характер этих явлений в разных отрядах неодинаков. Спячка отсутствует у копытных, ластоногих и китообразных, ведущих кочевой (номадный) образ жизни. У белок в суровое зимнее время лишь сокращается активность. У некоторых хищников (медведи, барсуки и др.) спячка принимает форму подавления двигательной активности при сохранении высокого уровня обмена и температуры тела. Более глубокий сон свойствен некоторым грызунам (хомякам) и летучим мышам. Настоящая спячка с полным оцепенением и резким снижением температуры тела свойственна некоторым насекомоядным, наземным беличьим (сурки и суслики), соням и тушканчикам. Она может служить способом переживания не только зимы, но и летней засухи.
Миграции свойственны широкому кругу млекопитающих. Хищники в поисках добычи меняют места обитания в разные сезоны, перемещаясь на сравнительно небольшие расстояния. Ограниченные сезонные кочевки совершают многие грызуны. Значительные кочевки свойственны большинству стадных видов. На сотни и даже тысячи километров мигрируют некоторые копытные (северный олень), ластоногие и китообразные, а также некоторые летучие мыши. Сезонные кочевки этого рода, как и перелеты птиц, повторяются ежегодно и совершаются по определенным миграционным путям. Сезонные миграции надо отличать от расселения молодняка, в годы подъемов численности часто принимающего характер массового выселения (эмиграция). Именно таковы по преимуществу миграции белок и нашествия леммингов, а также "сезонные кочевки" песцов, проникающих в южную тайгу.
