Темп нуклеотидных замен у разных генов
В случае отдельных генов нельзя считать равной для всех генов вероятность мутирования. Показано, что различные участки генома мелкопитающих могут различаться в два раза по вероятности мутирования (Wolfe et.al., 1989) . Но следует заметить, что двухкратные различия не могут объяснить различия в темпах эволюции различных генов, которые иногда достигают трех порядков. Чтобы объяснить эту разницу приходится предполагать различную интенсивность отбора.
Так, например, в аполипопротеинах во множестве сайтов допускается замена одной гидрофобной аминокислоты на другую, и это объясняет высокий темп эволюции данного белка 1.0-1.5*10-9.
С другой стороны в гистоне Н3 почти каждая позиция либо взаимодействует с ДНК либо с другими белками нуклеосомы. Это накладывает жесткие ограничения на структуру белка и темп замен для гистона Н3 практически равен 0.
Менее ясно почему от гена к гену варьирует темп синонимичных замен. Возможно это объясняется различиями в темпах мутирования в разных участках генома, а также положением конкретного гена. Например для млекопитающих известны участки генома с богатым содержанием CG пар, в которых наблюдается тенденция к поддержанию высокой концентрации CG пар. Возможно также, что не все синонимичные замены являются нейтральными. Для некоторых организмов достоверно показано предпочтение одних кодонов из серии кодирующей одну и туже аминокислоту другим.
Между темпами синонимичных и несинонимичных замен существует положительная корреляция. Возможно это объясняется сходными темпами мутирования. Возможно также, что давление отбора на синонимичные позиции определяется нуклеотидным составом прилежащих несинонимичных сайтов.
