Коэволюция: вирулентный фаг-бактерия
В разделе 12.1 была показана принципиальная возможность существования системы вирулентный фаг-бактерия в режиме коэволюции, т.е. последовательных замещений пар взаимно специфичных мутантных штаммов фага и ( Родин, Ратнер, 1982а , б ). Была рассмотрена простая детерминистическая модель динамики данной системы без протока. Коэволюцию обеспечивали мутации в генах рецепторного белка бактерии и адсорбционного белка фага. качественный анализ системы дифференциальных уравнений для отдельно взятой пары штаммов-антагонистов ( Родин, Ратнер, 1982а , б ) показывает, что возможность коэволюции определяется "бессмертностью" фага и как следствие устойчивостью особой полутривиальной точки равновесия (X^=0, Z^=0, Y^>0), где X-численность свободных, неинфицированных бактерий, Z^-численность литических комплексов фаг-бактерия, Y^ - численность свободных фагов. При этом размножение бактерий считалось ресурс не зависимым. Однако ясно, что если ресурса слишком мало, популяции и бактерии, и фага могут просто не достигать размеров, гарантирующих появление новых мутантов, и тогда система погибнет. Иначе говоря, в этом случае система оказывается не только микроэволюционно, но и коэволюционно нестабильной.
Особую устойчивочть системе придает умеренность фага. В этом случае между популяциями бактерии и фага устанавливаются триггерные взаимоотношения: при дефиците ресурса система переходит в устойчивое лизогенное состояние, когда все бактериальные клетки несут профаг и иммунны к суперинфекции, а при богатом ресурсе реализуется литическое состояние, когда фаг полностью уничтожает популяцию восприимчивых к нему бактерий, но благодаря мутированию система не вырождается и существует в режиме коэволюции ( Родин и др., 1985 ).
Невырождения данной системы можно добится и "более простым" способом: введя проток всех компонент через резервуар. Априори понятно, что утечка фага из резервуара обеспечивает системе состояние нетривиального равновесия. Но насколько вероятен в протоке режим коэволюции? Этот вопрос остался вне поля зрения исследователей, моделировавших именно проточные системы хищник-жертва или паразит-хозяин (в том числе и фаг-бактерия). Более того, основные динамические параметры и прежде всего скорость протока обычно подбирались так, чтобы не допустить "засорения" системы мутантами (см. например, Levin еt al., 1977 ).
Детерминистическое моделирование не позволяет аналитически строго, в рамках единого формального описания, характеризовать процесс коэволюции как таковой. Появление в исходных популяциях новых мутантных форм бактерии и фага меняет саму структуру модели, увеличивает число соответствующих уравнений динамики. Поэтому использовался не совсем строгий подход ( раздел 12.1 ): сначала исследовали динамику отдельно взятой пары штаммов, затем оценивали вероятность появления новых взаимно специфичных мутантов, после чего на ЭВМ моделировали собственно переход от "родительской" к следующей, "дочерней" паре популяций-антагонистов ( Родин, Ратнер, 1982б ).
Аналогичным образом поступим и в случае проточной модели вирулентный фаг-бактерия. Сначала рассмотрим популяционную динамику какой-либо одной пары штаммов вируса и бактерии, а затем выясним, что произойдет при мутационном возникновении второй пары, третьей и т.д.
