Коэволюция фаг-бактерия: возникновение мутантных штаммов
Вывод о наличии устойчивого состояния равновесия в проточных системах фаг-бактерия получали и ранее ( Campbell, 1961 ; Levin et al., 1977 ). При явном задании функций размножения можно подробно исследовать динамику совместного существования генетически стабильных (не коэволюционирующих) популяций фага и бактерии ( Levin et al., 1977 ). Описать же аналитически совместную эволюцию штаммов антагонистов в условиях проточного культивирования существенно труднее ввиду того, что появление новых мутантных штаммов меняет структуру модели (число уравнений).
Можно однако разрешить эти трудности следующим образом. Поскольку средние популяционные частоты интересующих нас мутантов довольно низки: 10-6для бактерий и 10-7 для фагов ( Drake, 1970 ), то можно не рассматривать ситуацию, когда первыми возникают новые мутанты фага,способные поражать мутантные же бактерии. Ведь именно потому, что они не способны адсорбироваться на "старых" бактериях, эти мутанты фага незамедлительно вымоются протоком из резервуара и на динамику системы никак не повлияют.
Совсем иная ситуация возникает , если первыми появляются мутантные бактерии. Для моделей один ресурс - два вида бактерий - один фаг, Левин и сотр. ( Levin et al., 1977 ) показали, что если мутантные бактерии резистентны к фагу лишь частично, то в системе может установиться нетривиальное равновесие; если же резистентность полная, то мутантный штамм бактерии вытеснит исходный м система выродится. Успеет ли, однако новый штамм бактерий вытеснить старый?
Средняя интенсивность размножения фага, скорость его адсорбции на бактериях и темпы "комплементарного" мутирования у большинства пар фаг - бактерия таковы, что в процессе лизиса нормальных клеток популяция фага автоматически достигает численности, которая гарантирует совпадающее по времени появление мутантного паразита, т.е. вместо системы один ресурс - два вида бактерий - один фаг появляется система один ресурс - два вида бактерий - два вида фага. Следовательно вопрос о возможности коэволюции фага и бактерии по генам рецепции и адсорбции в проточном резервуаре сводится к вопросу вытеснит ли возникшая мутационным путем пара фаг- бактерия предыдущую пару штаммов.
