Коэволюция фаг-бактерия: проточная модель 1 ресурс 1 пара фаг-бактерия

Популяционная, ресурсзависимая динамика одной пары взаимно специфичных штаммов фага и бактерии в проточном резервуаре может быть описана следующей сисемой дифференциальных уравнений: 


   *   R'=Ro*(Rc-R)-V(R)(X+Z).
   *   X'=V(R)*X-aXY-Ro*X. 
   *   Y'=wbZ-aXY-Ro*Y.
   *   Z'=aXY-bZ-Ro*Z                    (12.4.1)
 
где  Rc-  концентрация  ресурса  в  резервуаре,  а R- его концентрация в 
поступающем потоке;  Ro -скорость  протока; V(R)- функция,  характеризующая
 ресурсзависимую  скорость  размножения бактерий,   имеет   ограничение  
сверху   ln2   и  положительную поизводную  по  ресурсу  (предполагаемый 
качественный  вид  этой функции  изображен  на  рис.12.4.1);  X- 
концентрация  свободных бактерий;   Z-    концентрация   комплекса   
фаг-бактерия;    Y- концентрация свободных вирулентных  фагов; a- константа
 скорости адсорбции  фага  на  бактерии;   b  -константа  скорости   лизиса
зараженных  бактерий;  w-  констаната  скорости  размножения фага (w=ln(K),
  где   K-   средний   "выход"   фага).    Качественное
исследование  системы  (12.4.1)  показывает,  что  она  имеет три особые
точки:

a) (Rc,0,0,0)-тривиальная,

б) (V -1(Ro), R-V -1(Ro), 0, 0)-полутривиальная,

в) (R^, X^, Y^, Z^)-нетривиальная, 

              Ro*(Ro+b)
где     X^= ****************,
             a*[b*(w-1)-Ro] 
             V(R)-Ro
        Y^= *********,
                a 
              Ro*[V(R)-Ro]
        Z^= *****************,
              a*[b*(w-1)-Ro] 

а R^- корень уравнения 
              V(R)*(V(R)+b)
      Rc-R = ****************                (12.4.3) 
              a*(b*(w-1)-Ro)

Такой корень существует и единственен при b*(w-1)>Ro, как видно из геометрического представления уравнения (12.4.3) (рис.12.4.2).

Исследуем эти равновесные состояния на устойчивость.

1.Характеристический определитель точки (а) равен

(l+Ro) *(l+b+Ro)2*(l+(Ro-V(Rc)), 

т.е. точка (а) устойчива при Ro E V(Rc) и неустойчива при Ro e V(Rc).

2. Точка (б) существует при Ro < V(R), соответствующий характеристический определитель равен

[l 2+ l*(Ro+X^*V'R (R)*(1+Ro)]*[l2 +l*(2*Ro+b+aX^) + (Ro2 +Ro*b-a*X^*(b*(w-1)-Ro))], 

т.е. точка (б) устойчива при b(W-1)<Ro и неустойчива при

(Ro+b)*Ro < a*X^*[b*(w-1) - Ro]. 

Cледовательно, существует интервал

0 < a*X^*[b*(w-1)-Ro] < Ro*(Ro+b), 

когда уже существует нетривиальная точка покоя (в), но полутривиальная еще устойчива. Oднако для существования устойчивого полутривиального равновесия должно выполняться условие

b*(w-1) < V(Rс), (12.4.4) 

что маловероятно. Действительно, V(R) не может превышать величины ln2 (см. рис.12.4.1), тогда как b~0.2-0.3 и w=ln(K), где K - "выход фага", равный обычно десяткам и даже сотням дочерних фаговых частиц, образующихся в результате лизиса бактерии ( Адамс, 1961 ; Стент, 1965 ). Другими словами, точка (б) неустойчива по фагу и вряд ли вообще существует при биологически реалистичных значениях параметров размножения фага и бактерии.

3. Для существования нетривиальной точки равновесия (в) необходимо, чтобы V(R^) > Ro и b(w-1) > Ro. Характеристический определитель этой точки имеет вид

l 4+ A*l3 + B*l2 + C*l + D, где

A=3*Ro+b+a*X^+(X^+Z^)*V'R (R^),

B=V(R^)*V 'R(R^)*X^+(2*Ro+b+a*X^)*[Ro+(X^+Z^)*V'R (R^)]-a2*X*Y,

C=(2*Ro+b+a*X^)*V(R^)*V'R (R^)*X^ + (12.4.5)

+a*X*Y*[a*(b*(w-1)-2*Ro-(X^+Z^)*V 'R(R^)) + V(R^)*V'R (R^)],

D=a*X*Y*[a*(b*(w-1)-Ro)*(Ro+(X^+Z^)*V'R (Rv))+Ro*V(R^)*V'R(R^)].

Коэффициенты A и D положительны при любых значениях параметров, , функции V(R) и ее производной по ресурсу V'R (R), но B и C могут быть и отрицательны. B самом деле, функция V(R) задана так , (рис.12.4.1), что, например, при R-> бесконечности, V 'R(R)->0.

 Рассмотрим такие большие R, при которых величиной V'R (R) можно пренебречь. Тогда

C~a2 *X^*Y^*[b*(w-1)-2*Ro] < 0 

            b*(w-1)
при  Ro > *********
              2
и точка (а) будет в этом случае неустойчивой. Однако, если подставить в (12.4.5) значения X^, Y^, Z^ из (12.4.3), то нетрудно убедиться, что коэффициенты B и C будут положительны при выполнении неравенств

b*(w-1) > V(R) > 2*Ro. (12.4.6),

Поскольку явный вид функции V(R) и V'R(R) неизвестен, более сильные, нежели (12.4.6), достаточные условия устойчивости нетривиального равновесия получить не удается; по этой же причине не исследовался вопрос о существовании устойчивых циклов в данной модели. Тем не менее очевидно, что при биологически реалистичных (и оправданных самой постановкой задачи значениях параметров системы) наиболее вероятным устойчивым состоянием является нетривиальное равновесие с сохранением и фага, и бактерии, т.е. с невырождением системы как таковой.

Ссылки: