Молекулярные часы: общие сведения
Поскольку большая часть случайных генетических мутаций не приносит организму ни вреда, ни пользы, они накапливаются с постоянной (в геологическом масштабе времени) скоростью; и по ним можно судить о времени, минувшем с момента обособления двух видов, произошедших от общего предка. Скорость накопления таких изменения называют ходом молекулярных часов.
Молекулярные часы (molecular clock) - это метод датирования филогенетических событий, основанный на вышеупомянутом аксиоматическом утверждении, что нуклеиновым кислотам присуща практически постоянная скорость эволюционно значимых замен молекулярных мономеров (нуклеотидов). Отсюда следует, что время, прошедшее с момента расхождения каждой пары ветвей родословного древа ("сестринских групп"), пропорционально числу молекулярных замен при условии отсутствия селективного давления. Разница между ортологичными молекулами двух разных видов используется для определения времени, прошедшего с тех пор, когда два вида в последний раз имели общего предка (для расчета времени различных эволюционных событий. Реально скорость мутаций неравномерна и различна для разных видов, поэтому расчеты на основе молекулярных часов весьма приблизительны.
Гипотеза молекулярных часов была выдвинута при сравнении гемоглобина и цитохрома С из разных видов. Цукеркэндл и Полинг ( Zuckerkandl, Pauling, 1962 , 1965 ) заметили что темпы аминокислотных замен в этих белках приблизительно одинаковы при сравнении различных млекопитающих. Они предположили, что для любого белка во всех филогенетических линиях темпы эволюции постоянны.
Эта гипотеза породила множество споров. Классические эволюционисты выступали против, так как на морфологическом уровне не наблюдается никакого постоянства скоростей. Возражения против этой гипотезы усилились после датировки молекулярными методами времени расхождения человека и африканских человекообразных обезьян. По молекулярным данным эта цифра равнялась 5 миллионам лет, а по общепринятому мнению палеонтологов - 15 миллионам лет.
Проведенные исследования (например, Goodman, 1981 ), показали, что не во всех линиях наблюдается постоянный темп эволюции: разным таксонам присущи разные темпы эволюции. Скорее всего не существует глобальных молекулярных часов, но есть локальные, внутри таксонов. Действительно, внутри таксонов часто не наблюдается достоверных различий в темпах замен.
Различия в темпах эволюции часто объясняют эффектом времени генерации или различной эффективностью систем репарации, скорости замен увеличиваются после генных дупликаций и во времена адаптивной радиации.
Тем не менее, несмотря на спорность гипотезы молекулярных часов, она широко использутся для оценок времен дивергенции видов и построения филогенетических деревьев.
