Эволюционная динамика числа транспозиционных элементов
Число транспозиционных элементов в геноме определяется тремя факторами:
1) u - вероятность того, что транспозиционный элемент продуцирует новую геномную копию (то есть, вероятность репликативной транспозиции). !
2) v - вероятность того, что элемент вырезается.
3) интенсивность отбора против увеличенного числа транспозиционных элементов. Величины u и v были определены экспериментально для некоторых транспозиционных элементов из популяций Drosophila melanogaster. Было обнаружено, что скорости транспозиции варьируют между разными транспозиционными элементами, но в среднем они имеют порядок 0.0001 на элемент на поколение. Скорости вырезания примерно на порядок ниже ( Charlesworth and Langley, 1989 ). Следовательно, можно ожидать, что в отсутствие отбора против транспозиционных элементов число их копий в геноме будет возрастать до бесконечности.
Если число транспозиционных элементов удерживается в равновесии (условие, которое может и не выполняться в природе), то отбор должен действовать против увеличения числа копий. В простейшей детерминистической модели мы предполагаем, что приспособленность особи (W) уменьшается с увеличением числа! копий (n). В пользу этого предположения служит то, что встраивание транспозиционных элементов часто изменяет экспрессию близлежащих генов; с увеличением числа транспозиционных элементов возрастает и вероятность неблагоприятного изменения генной экспрессии. Можно показать, что пока W уменьшается с увеличением n, то, независимо от точного отношения между W и n, средняя приспособленность популяции в состоянии равновесия относительно особи без транспозиционных элементов будет ( Charlesworth, 1985 ):
_ - n(u - v)
W = e (8.1)
В случае с Drosophila melanogaster существует примерно 50 семейств
транспозонов, и каждое встречается в геноме в среднем 10 раз ( Finnegan and Fawcett, 1986 ). Таким образом, n =
500. Поскольку v меньше чем u, по-крайней мере на порядок,_ то u-v
~ u = 0.0001. Решая уравнение 8.1, мы получим W = 0.95. Тогда,
уменьшение приспособленности равно s = 1 - 0.95 = 0.05. Устойчивость
равновесия, заданного уравнением 8.1, требует того, чтобы логарифм
приспособленности с увеличением n уменьшался быстрее линейной
зависимости (
Charlesworth, 1985
). Однако, если для простоты предположить линейность, тогда
уменьшение приспособленности с каждой дополнительной транспозицией
равно примерно 0.05/500 = 0.0001. Такой маленький коэффициент отбора
по-существу означает, что число копий транспозиционного элемента в
организме в основном определяется случайным дрейфом генов.! Если
организм содержит большее число транспозонов, и существует вероятность
того, что, даже у Drosophila, число транспозиционных элементов на много
превышает 500 (
Rubin, 1983
), тогда их влияние на приспособленность может быть даже меньше, чем
вышеупомянутое.
Альтернативой отбору против увеличения числа копий мог бы быть механизм саморегулируемой транспозиции, то-есть, скорость транспозиции, уменьшающаяся с увеличением числа копий, или возрастающая с увеличением копийности скорость вырезания ( Charlesworth and Langley, 1989 ).
