Значение согласованной эволюции
Согласованная эволюция позволяет какому-либо генному варианту распространиться по всему семейству. Данная возможность горизонтального распространения имеет значительные эволюционные последствия, поскольку копия с благоприятной мутацией может заместить все остальные повторы и зафиксироваться в семействе. Следует отметить, что селективное преимущество, которое единичный генный вариант может предоставить индивиду обычно чрезвычайно ограничен. Однако это преимущество было бы в значительной мере умножено, если бы благоприятная мутация распространилась на большинство (или на всех) членов мультигенного семейства. Таким образом, очень маленькое селективное преимущество посредством согласованной эволюции может стать просто огромным! В этом смысле согласованная эволюция превосходит независимую эволюцию индивидуальных членов генных семейств ( Arnheim, 1983 ; Walsh, 1985 ).
Традиционный взгляд, касающийся процесса возникновения нового гена состоит в том, что после дупликации одна из двух полученных копий постепенно дивергирует и становится новым геном. Сегодня ясно, что этот процесс может и не быть столь простым. Пока степень различия между двумя генами невелика, дивергирующая копия может быть делетирована неравным кроссинговером или преобразована посредством генной конверсии. Поэтому дивергенция дуплицированных генов может проходить гораздо медленнее, чем было принято считать, и по этой причине вероятность получения нового гена из дуплицированной копии уменьшается. С другой стороны, генная конверсия в течение длительного времени может мешать новой копии стать нефункциональной, или, наоборот, может "восстановить" потерявший функцию псевдоген ( Walsh, 1987 ).
Обиходным является предположение о том, что после дупликации оба полученных гена монотонно дивергируют с ходом времени. Учитывая это допущение, довольно легко можно установить время, когда произошла дупликация. Например, белковые последовательности бета- и дельта-глобинов человека гораздо больше схожи друг с другом, чем с бета1-глобином кролика или с мышиными минорными и мажорными бета-последовательностями ( Dayhoff, 1972 ). Поэтому было предположено, что оба человеческих гена образовались в результате дупликации, произошедшей около 40 млн. лет назад, гораздо позднее этапа расхождения млекопитающих (около 80 млн. лет назад). Этот вывод может оказаться ошибочным в свете того, что дуплицированные гены могут корректировать друг-друга. Не так давно было выдвинуто предположение, что бета и дельта гены возникли в результате дупликации, произошедшей до расхождения млекопитающих ( Hardison and Margot, 1984 ). Оно основывается на следующих фактах: большой интрон и 3'-нетранслируемый участок пси-бета2 псевдогена кролика гораздо больше сходен с дельта-глобином человека, чем с бета1-глобином кролика; псевдоген бета-h3 мыши сходен с дельта-глобином на 3'-конце. Если эта гипотеза окажется верной, она будет прекрасным примером того, как генная коррекция может частично или полностью "стереть" эволюционную историю расхождения дуплицированных генов. Можно ожидать, что в огромных мультигенных семействах генная коррекция происходит гораздо чаще, и, следовательно, в подобных случаях будет еще труднее проследить эволюционные взаимоотношения между членами семейства.
С эволюционной точки зрения существует аналогия между эволюцией мультигенных семейств и эволюцией подразделенных популяций. Каждый повтор мультигенного семейства можно рассматривать как дем (элементарную размножающуюся единицу вида) в такой популяции. Тогда перенос информации между повторами будет эквивалентен миграции генов или индивидов между демами. Хорошо известно, что миграция уменьшает генетическое различие между демами, но увеличивает число аллелей в деме. Сходным образом, перенос информации между повторами будет уменьшать генетические различия между повторами и увеличивать генную вариабельность в локусе ( Ohta, 1983 ; Ohta, 1984 ; Nagylaki, 1984 ).
