GC - содержание в геномах бактерий
Среди эубактерий среднее процентное содержание гуанина и цитозина в геномных последедовательностях, или GC-СОДЕРЖАНИЕ, вариьирует приблизительно от 25% до 75%. Во многих случаях бактериальное GC-содержание кажется связаным с филогенией, близкородственные бактерии имеют сходные показатели этой величины. ( Рис.10.1 )
Существует несколько объяснений этого явления. Например, в термофильных бактериях, живущих при высоких температурах, было обнаружено предпочтительное использование термостабильных аминокислот, кодируемых GC-богатыми кодонами (например, аланин и аргинин) ( Argos et al, 1979 ; Kagawa et al, 1984 ; Kushiro et al, 1987 ). Следовательно, GC-содержание может быть характеристикой, определяемой отбором. Другой селекционистский сценарий рассматривает ультрафиолетовое излучение в качестве селекционного фактора. Поскольку Т-Т димеры чувствительны к УФ-радиации, микроорганизмы в верхних слоях почвы, подвергающиеся воздействию солнечного света, должны иметь более высокое GC-содержание, чем не подверженные такому воздействию бактерии (например, E. coli) ( Singer and Ames, 1970 ).
Мутационная гипотеза, объясняющая разницу в GC-содержании, подразумевает существование неравновероятных мутационных переходов от одного нуклеотида к другому ( Sueoka, 1964 ; Muto and Osawa, 1987 ). Согласно этой точке зрения, GC-содержание в бактериях определяется балансом между (1) скоростью замен от C или G к T или A, обозначенной как u, и (2) скоростью обратных замен от A или T на G или C, обозначенную как v. В равновесии ожидается следующее GC-содержание:
v
P = Соотношение u/v также называют GC
МУТАЦИОННЫМ ДАВЛЕНИЕМ. Когда u/v = 3.0, GC-содержание в состоянии
равновесия будет 25%. Такая картина наблюдается в случае Mycoplasma
capricolum. Если соотношение равно 1, GC-содержание равно 50%, как у E.
coli; когда же оно равно 0.33, GC-содержание будет 75%, как у Micrococcus
luteus. Однако, при установлении величины этого мутационного давления,
следует использовать те сайты, в которых отсутствуют селекционные
ограничения, вместо подсчета общего GC-содержания. Например, GC-содержание
в так называемых четырехкратно вырожденных сайтах замена нуклеотида не
приводит к замене аминокислоты, соответствующей данному кодону) Mycoplasma
caprcolum меньше 10%. Следовательно, соотношение u/v должно быть больше 9.
Аналогично, у Micrococcus luteus PGC >0.9 в вырожденных
сайтах, и, соответственно, u/v < 0.11. Кроме мутационного GC-давления, мутационные замены подвержены также и селективным ограничениям. То есть, характер замен определяется как характером самого мутационного поцесса, так и характером отбора против определенных замен (см. главу 3). Чем слабее селекционные ограничения в определенных районах, тем сильнее будет проявляться воздействие GC-мутационного давления на нуклеотидный состав. Было покакзано, что GC-содержание по третьей позиции кодона демонстрирует наилучшее сходство с ожидаемой величиной, вычисленной для случая полного отсутствия отбора ( Muto and Osawa, 1987 ). С другой стороны, соответствие по первой и второй позициям кодонов выражено в гораздо меньшей степени. Этот результат легко объясняется тем фактом, что действие отбора по третьей, наиболее вырожденной позиции, гораздо меньше, чем по первой и второй, и, таким образом, GC-уровень в третьей позиции в значительной степени определяется мутационным давлением.
