Темпы нуклеотидных замен в ДНК органелл
По сравнению с ядерным геномом, геном органелл гораздо меньше и более удобен для экспериментального исследования.
Митохондриальный геном млекопитающих состоит из циркулярной, двухцепочечной ДНК, 15000-17000 нуклеотидных пар длиной. Он не содержит повторенных последовательностей. Он кодирует приблизительно 22 белка, две молекулы рРНК, 22 генов тРНК и содержит небольшой регуляторный участок. Структура митохондриального генома млекопитающих очень стабильна. При этом темпы его эволюции, по сравнению с ядерным геномом, необычайно высоки.
Темпы эволюции митохондриального генома млекопитающих оцениваются как 5.7*10-8 замен на синонимичный сайт в год. Это почти в 10 раз больше чем у ядерного генома. Темпы же несинонимичных замен очень сильно варьировали у всех исследованных белков.
Митохондриальный геном растений наоборот весьма нестабилен, в нем часто происходят перестройки, делеции, вставки. Его размер варьирует от 40000 до 2500000 нуклеотидных пар. Митохондриальный геном растений часто бывает в виде нескольких альтернативных форм - разного размера и числа колец или даже в линейной форме. В тоже время до сих пор не обнаружено значимых отличий темпа эволюции митохондриального генома растений от ядерного генома.
Хлоропластный геном растений имеет стабильную структуру и всегда представляет собой одно двухцепочечное кольцо. Его размер варьирует от 120000 до 220000 нуклеотидных пар. В настоящее время просеквенировано полностью три хлоропластных генома: Marchantia polymorpha (лишайник), Nicotiana tabaccum (табак, двудольное) и Oriza Sativa (рис, однодольное). Все геномы кодируют сходное число молекул: около 45 белков, 37 генов тРНК, около девяти генов рРНК. У белок-кодирующих последовательностей имеются интроны. В таблице ( таб 008 ) приведены значения темпов эволюции для тех геномов высших растений.
Нет сильных отличий в темпах фиксации несинонимичных замен. В то же время для синонимичных наблюдается такое отношение 1:3:12 для митохондриального хлоропластного и ядерного геномов соответственно.
Интересно, что отсутствует корреляция между структурными перестройками геномов и темпами эволюции. Митохондрии млекопитающих имеют высокую скорость эволюции, но структурно стабильны; митохондрии растений структурно не стабильны и темпы их эволюции низки; хлоропласты имеют низкие темпы и стабильны структурно.
