Коэволюция фаг-бактерия: один ресурс-две пары фаг-бактерия

Система уравнений динамики в этом случае имеет вид:

R = Ro(Rc-R)-V1(R)(X1
+Z1)-V2(R)(X2 +Z2)
X1= V1(R)X1 -
a1X1Y1 - Ro*X1
Y1= w1b1Z1
-a1X1Y1 - Ro*Y1
Z1= a1X1Y1 -
b1Z1- Ro*Z1
                               (12.4.3.1)
X2= V2(R)*X2 -
a2X2Y2 - Ro*X2
Y2= w2b2Z2 -
a2X2Y2 - Ro*Y2
Z2= a2X2Y2 -
b2Z2 - Ro*Z2
где индексами 1 и 2 обозначены переменные и параметры соответственно первой ("нормальной") и второй ("мутантной") пары фаг-бактерия.

Система (12.4.3.1) имеет следующие точки равновесия:

(a) (Rc,0,0,0,0,0,0),

(b) (V1-1 (Ro), Rc-V1-1 (Ro),0,0,0,0,0),

(c) (V2-1(Ro),0,0,0,Rc-V2 -1(Ro),0,0), 

               Rc-V -1(Ro)   Rc-V -1(Ro)
(d) (V -1(Ro),***********,0,0,***********,0,0) при
V1=V2 =V,
                   2              2
(e) (R^,X^1 ,Y^1 ,Z^ 1,0,0,0), (f) (R^,0,0,0,X^2 ,Y^2,Z^2), 

где значения равновесных концентраций определяются формулами (12.4.3), т.е. также, как в модели один ресурс - одна пара "фаг- бактерия";

(g) (R^,X^1,Y^1,Z^1,X^2,Y^2,Z^2) -нетривиальная точка, 
где       
         
       Ro*(Ro+bi)             
X^i =  *******************,
      ai *[bi *(w i-1)-Ro]
         ^
    Vi (R)-Ro
Y^i = *********,                      (12.4.3.2)
         ai
               ^
      Roi*[V (R)-Ro]
Z^ i= ********************, i=1,2
    ai *[bi *(wi -1)-Ro] 
   
 а R^ - корень уравнения 
 
       V1(R)*[V1R)+b1]       
V1 (R)*[V1(R)+b1 ]
Rc-R = ****************   +   ****************     .  (12.4.3.3)
       a1*[b1*(w 1-1)-Ro]     
a2*[b2*(wv -1)-Ro]
О существовании и устойчивости точек (a),(b),(c) и (d) можно сказать тоже, что и об аналогичных точках модели с одной парой штаммов фага и бактерии.

В контексте расматриваемой проблемы интерес представляют точки (e), (f) и (g). По существу, рассматривается ситуация, когда обе пары фаг-бактерия связаны друг с другом только через ресурс, в остальном они полностью независимы, а тройки уравнений, описывающих их динамику, имеют один и тот же вид, т.е. в этом отношении обе пары штаммов совершенно эквивалентны. Исследовать непосредственно точку (g), соответствующую состоянию стационарного полиморфизма невозможно, т.к. не известен вид функции V(R). Однако даже, если точка (g) неустойчива, то в системе может существовать динамический полиморфизм, при условии неустойчивости точек (e) и (f).

Положим для конкретности, что пара штаммов с индексом 1 порождает пару штаммов с индексом 2, причем это происходит уже после того, как первая пара достигла состояния нетривиального равновесия (e). Тогда для реализации процесса коэволюции необходимо, как минимум, чтобы точка (e) была локально неустойчива (иначе вторая пара погибнет как только возникнет) и, напротив, чтобы точка (f) была локально устойчива (иначе вторая пара не вытеснит первую).

Характеристический определитель точки (e) равен: 

De = D1 [V2 (R^1)-Ro-l](l+Ro)(l+Ro+b1 ), (12.4.3.4) 

где D1 - характеристический определитель системы (12.4.1)                                      
в нетривиальной  точке равновесия,  а R^1   -концентрация ресурса  в                        
этой точке, причем  V 1(R^1)>Ro,  ибо в противном случае этой точки
вообще не  существует. Из  выражения (12.4.3.4)  видно, что  если скорость роста бактерий  
пары на  равновесной концентрации ресурса в нетривиальной точке  покоя первой пары окажется  больше Ro, т.е. V 2(R^1 )>Ro,  то вторая пара  выживет;  если же V2(R^1)<Ro,
то вторая пара вымоется из резервуара. Соответственно этим двум возможностям точка (e) будет или 
неустойчивой, или устойчивой.

Для точки (f) аналогичным образом получаем: 

Df=D2[V1(R^ 2)-Ro-l](l+Ro)(l+Ro+b2), (12.4.3.5)

где R^2-равновесная концентрация ресурса в нетривиальной точке покоя второй пары, а D2 - характеристический определитель для нетривиальной точки второй пары в отсутствие первой. Если V1 (R^2 )>Ro, то точка (f) неустойчива и вытеснения первой пары штаммов не происходит. Если же V(R)<Ro (а это значит, и V 1(R^2 )<V 2(R^2 )), то точка (f) устойчива. Следует подчеркнуть 1 однако, что это условие необходимо, но недостаточно для вытеснения исходной пары штаммов.

Таким образом, если в уравнении (12.4.3.3) мы приравняем нулю сначала первый, потом второй член правой части, то при задании явного вида функций V1 (R) и V 2(R) получим значения R^1 и R^2 - равновесные концентрации ресурсов в нетривиальных точках для соответствующих моделей один ресурс - одна пара "фаг-бактерия".

 Если при этом окажется, что V (R ^1)>Ro и V (R ^2)>Ro, то в системе будет существовать полиморфизм. Появление следующих пар штаммов-антагонистов рассматривается аналогично.

Мутации, о которых до сих пор шла речь, затрагивают систему адсорбции и рецепции. Можно полагать, что они слабо влияют (или не влияют вообще) на скорость размножения V(R). Но поскольку малые изменения оставляют точки (e) и (f) локально неустойчивыми, полиморфизм является наиболее вероятным состоянием системы. При этом полиморфизм обусловлен не нейтральным дрейфом мутаций, а протоком. Иначе говоря, собственно коэволюция, т.е. смена штаммов за счет "коадаптивных" мутационных изменений структуры рецепторов бактерии и адсорбционных белков фага в условиях протока, невозможна: из полиморфного состояния данную систему могут вывести мутации уже в других генах, связанных с темпом размножения бактерий и фагов.

Ссылки: