Серотонин: ядра шва (raphe nuclei)
5-гидрокситриптамин (5-НТ, серотонин), как и норадреналин , локализован в нескольких ядрах ствола мозга . Это ядра шва, которые расположены прямо вдоль срединной линии ствола между средним мозгом и продолговатым мозгом ( рис. 14.10 ). (Термин " raphe" образовался от французского слова "шов"). Ядра продолговатого мозга дают проекции в спинной мозг и модулируют передачу в проводящих путях спинного мозга, участвующих в восприятии боли ( глава 18 ), а также влияют на активность спинальных интернейронов и мотонейронов (см. следующий параграф). Ядpa шва, расположенные в области среднего мозга и моста , иннервируют почти весь мозг и вместе с проекциями из голубого пятна образуют часть восходящей активирующей ретикулярной системы .
Методами молекулярного клонирования были установлены 15 разных подтипов 5-HT-рецепторов . Все они принадлежат к суперсемейству рецепторов, сопряженных с G-белками за исключением единственного рецептора 5-НТ(3), который является лиганд-активируемым ионным каналом .
5-НТ участвует в контроле цикла сон-бодрствование . Снижение уровня 5-НТ фармакологическими средствами или разрушением ядер шва вызывает бессонницу у кошек, котopую можно предотвратить введением 5-НТ или его метаболического предшественника. Это привело к формированию " моноаминергической теории сна ", один из постулатов которой гласит, что сон запускается высвобождением 5-НТ. Однако в последующих исследованиях было показано, что это чрезвычайно упрощенное представление о роли серотонинергических нейронов в регуляции цикла сон-бодрствование . Например, регистрация активности клеток ядер шва показала, что 5-НТ-содержащие клетки увеличивают частоту своих разрядов в условиях возбуждения, но "замолкают" во время сна с быстрыми движениями глаз (REM-сон) . Кроме того, серотонинергические нейроны повышают активность мотонейронов и элементов центральных генераторов паттернов движения и дыхания , расположенных в стволе мозга и спинном мозге . 5-НТ увеличивает возбудимость стволовых (тройничных) мотонейронов , снижая калиевую проводимость и повышая натриевую и неселективную катионную проводимости. Помимо участия в процессах общего возбуждения , серотонинергические нейроны играют роль в осуществлении других форм сложного поведения, включая агрессию и формирование социальных отношений в популяции . 5-НТ участвует также в обеспечении когнитивных функций , модулируя холинергические нейроны . LSD (диэтиламид лизeргиновой кислоты) , который сильно изменяет процессы восприятия у человека, воздействует преимущественно на серотонинергическую передачу.