Аксональный рост, индуцированный денервацией
Денервированные мышцы не только поддаются иннервации, но они активно побуждают неповрежденные нервы отращивать новые разветвления (вызывают спраутинг ). Например, если мышца частично денервирована, оставшиеся терминали аксонов будут расти и иннервировать денервировапные мышечные волокна ( рис. 24.9 ). Так же как регуляция синтеза и деградации АХ-рецептора , запускающим фактором для роста аксонов является отсутствие мышечной активности.
Спраутинг и гипериннервация происходят тогда, когда мышечная активность устранена блокированием потенциалов действия нерва тетродотоксином или если нервно-мышечная передача блокирована ботулиновым токсином или альфа-бунгаротоксином . Кроме того, важную роль в регуляции роста конечных разветвлений аксона играют шванновские клетки, покрывающие нервные терминали ( глава 8 ).
Молекулярные механизмы, вызывающие рост терминалей аксонов, еще не изучены в достаточных деталях. Однако ясно, что сигналы, контролирующие этот процесс, высокоспецны. В коже пиявки , например, разрушение отдельных чувствительных или двигательных нейронов с помощью проназы вызывает рост аксонов в денервированную зону, но не любых, а только аксонов клеток той же модальности . Привлекательным выглядит использование в будущем методов молекулярной биологии для идентификации в одиночных нейронах пиявки генов, специфически регулирующих эти процессы.
Подобным же образом, когда клетки зубчатой фасции гиппокампа крысы избирательно денервированы удалением с ипсилатеральной стороны энторинальной коры , три оставшихся входа к этим клеткам растут и образуют новые синапсы совершенно определенным и точным образом ( рис. 24.10 ). Аксоны противоположной стороны коры головного мозга, которые обычно обеспечивают только редкие единичные входы, растут очень экстенсивно и замещают как структурно, так и функционально ипсилатеральный энториальный вход, который до этого обеспечивал 80% синаптических контактов. Среди реагирующих на повреждение волокон есть входы от медиальной перегородки ; их спраутинг запускается повышением пpoдукции NGF в поврежденном участке.
